La respuesta a estas interrogantes, se han ido obteniendo, en forma paulatina, con el paso del tiempo y con el paso de diversos investigadores relevantes; es así como una serie de investigadores naturalistas que produjeron relatos o cuentos naturales de la vida de los animales.
En la Fig. 2 podemos observar el desarrollo a través del tiempo de la biología de la conducta en sus distintos aspectos y distintos exponentes, se observa el desarrollo de la Etología sobre bases evolutivas, de la Psicología Comparada sobre la base de raíces filosóficas de la psicología y también se observa la Neurobiología a partir de bases neurales y médicas, todo según Grier, 1984; luego en la Fig. 3 se observa el desarrollo y relaciones entre las distintas ramas de la biología conductual y otras disciplinas según Wilson,1975, para los años 1950, 1975 y 2000.
A modo de ejemplo podemos decir que H. Fabre se cuenta entre los que primero relataron natural y coordinadamente la conducta de los animales, así en sus conocidos "Recuerdos Entomológicos" publicados - después de su muerte - entre 1946 y 1950 relató minuciosamente las costumbres de los insectos y artrópodos en general, además de algunos animales no artrópodos; Heinroth (1871-1943) se interesó a una temprana edad en la observación de los animales - especialmente aves - y efectúa registros detallados de su acontecer, así produce libros de gran valor en el campo de la conducta animal. Konrad Z. Lorenz (Fig. 4) (discípulo de Heinroth) entre 1935-1971 - interesándose vivamente en continuar los estudios de su maestro - produce una serie de publicaciones ya que él dedica su tiempo a observar los animales en un ambiente casi natural, v. gr. en parques o reservas naturales, principalmente en patos. Otro investigador Nikolai Tinbergen (Fig. 5) entre 1939-1967 produce trabajos en forma más o menos similar a Lorenz, pero en este caso en gaviotas. Por otro lado Karl von Frisch (Fig. 6) estudia el comportamiento de insectos sociales tales como las abejas melíferas y así produce grandes trabajos de publicación entre 1954-1967. Por otro lado el psicólogo comparado Skinner (Fig. 7), trabajaba con los animales de laboratorio, v.gr. ratas y otros.
En 1973 se otorga el premio Nobel de Fisiología a Lorenz, Tinbergen y Frisch, en reconocimiento a su ardua e infatigable labor en este nuevo y promisorio campo de la investigación biológica.
Estos autores de numerosas publicaciones etológicas constituyen la base de la Escuela Europea de Etología (EEE), corriente de investigación que estudia a los animales en su medio natural. Actualmente, el discípulo más aventajado de Lorenz es Irenaeus Eibl-Eibesfeldt, quien ha continuado el trabajo central de esta escuela, acompañado por una serie de otros investigadores.
En esta EEE se destacan además Jane Goodall (1936-1965) (Fig. 8) quien trabajó en chimpancés, Dian Fossey - de muerte trágica e irresoluta - que trabajó con los gorilas de montaña, Desmond Morris en los animales de zoológico y el hombre, con libros como "El mono desnudo", "El zoo humano", y "El secreto íntimo", etc.
En oposición a la EEE, en USA, se desarrollaba - sobre bases fisiológicas - la Escuela Norteamericana de Comportamiento (ENC), llamada a veces behaviorista (conductista), la cual estudia los animales bajo condiciones de laboratorio, según los principios de investigación altamente controlados, análogos a la investigación en física o fisiología (Fig. 9).
Las interacciones entre los animales sociales conespecíficos han sido estudiadas por E.O.Wilson (realmente Frank B. Baird) (Fig.X?) - tras una serie de exhaustivos trabajos entomológicos en hormigas y recopilados en "The insect societies" y luego en 1975 en una síntesis titulada "Sociobiología: la nueva síntesis", este autor presenta una serie de extrapolaciones del comportamiento de antropoides y monos hacia el hombre, lo cual ha desatado una serie de airados desacuerdos, este hecho se hizo más áspero con la aparición de su libro "On human nature" (1979).
BASES DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL
En primer lugar es aconsejable definir algunos términos usados como sinónimos; ellos son conducta y comportamiento: La conducta es definida como la reacción de un ser vivo ante un estímulo externo o interno; el comportamiento se define como la reacción de un ser vivo - que posee placa neuro-muscular - ante un estímulo externo o interno. El concepto conducta incluye al concepto comportamiento; es decir las plantas y algunos animales inferiores poseen sólo conducta, en cambio los animales con sistema nervioso y con placa neuro-muscular poseen comportamiento. Sin embargo esta fineza en los términos no es tan operativa, ya que los etólogos generalmente usan ambos términos de una manera indistinta.
Existen dentro del comportamiento una serie de patrones dominantes, según sea el animal estudiado, podemos decir que - en general - en los invertebrados se encuentran como altos componentes del comportamiento al tactismo, reflejo y en menor grado al aprendizaje; el tactismo se considera primordialmente para los protistos o protozoos y luego en el otro extremo para los insectos es válido, además los componentes del reflejo y aprendizaje (aunque este último no representa un componente mayoritario).
En los vertebrados se encuentran, en la parte inicial de la escala natural, los peces, anfibios y reptiles, en los cuales el componente instintivo, el reflejo y el de aprendizaje caracterizan mayoritariamente el comportamiento de estos animales. En los vertebrados superiores comienza a destacarse el aumento de la presencia del aprendizaje en el comportamiento como al mismo tiempo la disminución hasta casi cero del instinto, destacándose al final de esta escala la aparición del razonamiento para primates superiores y para el hombre.
La percepción del mundo en los animales
Cada especie animal tiene alguno o algunos de los seis sentidos más desarrollados y con ellos percibe el mundo que lo rodea, así que no todos ven el mundo de la misma manera. El "triángulo de los sentidos", el cual tiene como vértices al visual, auditivo y químico y en él se ubican algunos animales - a modo de ejemplo - de acuerdo al mayor o menor grado de desarrollo de sus sentidos, entre ellos a los reptiles, luciérnagas, mariposas, lauchas, polillas, protozoos, ardillas, ranas, zancudos, chicharras y aves, entre otros.
Para establecer lo que sucede con los sentidos, en cuanto a la percepción del entorno, haremos algunos experimentos: en la Lámina III podemos observar a la izquierda que el círculo con línea más gruesa nos parece no tan circularmente perfecto, esto es producto del fondo en el cual lo presentamos; a la izquierda podemos observar un cuadrado regular que no nos parece tan regular debido al fondo en que se encuentra. Este fenómeno de percepción engañosa se muestra en la Lámina IV en la cual las líneas paralelas más gruesas nos parecen en un caso medialmente próximas o en otro medialmente más distanciadas.
Si observamos la Lámina V podemos advertir que las líneas verticales no parecen del mismo tamaño, aunque sí lo son y finalmente en la Lámina VI las líneas gruesas cortas nos parecen de distinta longitud, cuando realmente son de igual largo, ellos se debe al punto de fuga en que están ubicadas.
Otro ejemplo más dramático lo tenemos en el caso del león versus nosotros mismos; la separación pupilar nuestra es de 62 cm y la del león es el doble, es decir de 124 cm; ¿En qué puede influir esto? Se dice que el león puede ver claramente desde un metro delante de él hacia el infinito, con lo cual podemos advertir que un espacio de 1 metro delante de él las figuras parecen de vidrio, transparentes o difuminadas; también se cuenta que esa es la razón por la cual estos felinos saltan sobre su presa, y que además los domadores se mantienen dentro de ese espacio y al límite, (a veces las sillas que usan sólo son instrumentos de alarde que están demás).
Para saber el punto de visión diferente a nosotros deberíamos separar nuestra pupilas en 124 cm, ello se puede hacer con un aparato con dos espejos como lo vemos en la Lámina VII, en la cual nuestra visión con el ojo derecho cae primero en un espejo que la lleva lateralmente 62 cm a otro espejo desde el cual se proyecta hacia adelante. Al hacer este experimento puede notarse que el paisaje que uno observa normalmente, se retira dramáticamente alejándose por un gran espacio y lo que está cerca se ve transparente.
Si ahora observamos la Lámina VIII podemos advertir que el conjunto de sombras oscuras dispuestas de una manera especial, las interpretamos como una palabra, sin embargo si nos fijamos podemos disponer estos elementos de otra forma - como en la Lámina IX - se verá bien que sólo son sombras, no hay letras; el cerebro "inventa" a veces los objetos para dar sentido a lo que ve el ojo, es así que la percepción Gestalt se ocupa de ello. Otro ejemplo de nuestra errada percepción se ve en la Fig. 11 en que los "conos" en la arena que excava la larva de la hormiga león se observan normales, pero que al invertir la Figura 11 estos "conos" parecen pequeños "volcancitos".
Ahora si consideramos que no todos los animales poseen sentidos capaces de captar todo el rango del espectro correspondiente, como lo vemos ejemplificado en la gama audible de los sonidos por los animales en al Lámina X, en la cual se entiende porqué algunos escuchan algo y otros no.
Ahora si hemos sido engañados en nuestro sentido de la visión, ¿Qué puede ocurrir con otros sentidos en los otros animales? Nos preguntaremos si lo que observamos ahora como ambiente es real y está presente o no; es un aspecto interesante de la apreciación del mundo por los sentidos animales.
Finalmente en la Lámina XI se muestra a una serie de 6 animales: un herbívoro, un felino carnicero, un lemúrido, un cinocéfalo, un antropoide y un hombre; en cada uno se muestra la disposición de los ojos y su visión del espacio que ellos tienen; además se muestra la mano o pata delantera de cada uno a modo de comparación, luego se muestra la conciencia o percepción del ambiente que cada uno posee, uniéndose finalmente un examen general del concepto gramatical de las cosas. Esta figura permite visualizar comparativamente y tal vez causalmente el camino evolutivo alcanzado en un aspecto sensorial.
Para analizar las bases del comportamiento animal, luego de este prolegómeno, debemos entender que todo comportamiento animal está basado esencialmente en dos aspectos secuenciales: lo innato o genético y lo aprendido o experimentado; sin embargo entre ellos se destaca un aspecto intermedio: la ontogenia o "maduración" del comportamiento, es decir el desarrollo a través de la vida de los patrones de comportamiento con la pérdida de algunos, la adecuación final de otros y también la aparición de otros.
La filmación del comportamiento humano es muy difícil, pues generalmente al hacerlo los humanos nos preparamos y nos ponemos rígidos, debe hacerse como en "cámaras indiscretas" o con aditivos especiales de filmación.
Es importante que el estudio del comportamiento se base en dos premisas importantes: primero que no exista un atropocentrismo en la interpretación y en segundo lugar hay que hacer la interpretación más simple o parsimoniosa posible.
El aspecto innato del comportamiento: despliegues, etogramas, etc..
La actividad instintiva del comportamiento (Eibesfeldt, 1979) está constituida por dos componentes: el patrón fijo (Lorenz, 1953) y las taxias que necesitan de estímulos. Así se ha comparado este complejo al de un automóvil, el patrón fijo es el motor y las taxias es el volante de dirección; de tal manera que en el caso de una rana que captura a una mosca: el girar el cuerpo en dirección a la presa que se desplaza es el volante de dirección y el proyectar la lengua es el motor.
Se ha podido demostrar que en los animales existen unidades de comportamiento llamadas "displays" o despliegues, la unidad básica del comportamiento que entrega una información a otro conespecífico; ellas pueden ir o no acompañadas de alguna emisión sonora (zoosemiótica), en la Fig. 15 se observa el despliegue de no agresión entre dos gaviotas; estas unidades pueden combinarse entre sí de tal manera que formen secuencias distintas (prácticamente se barajan como las cartas de un mazo de naipe) dando como resultado un comportamiento diferente; es así que una secuencia determinada de despliegues 1-2-3-4 quiere significar un mensaje determinado a un conespecífico; en cambio una secuencia 1-3-2-4 significa un mensaje totalmente diferente. El inicio de todo estudio etológico debe centrarse en obtener todos los displays o unidades fundamentales del comportamiento de los animales en estudio, luego debe interpretarse lo que ellos significan como mensaje; así es posible obtener el "Etograma" de una especie, es decir la descripción morfológica y sonora de cada despliegue, indicando su función y su probable origen.
Los patrones de comportamiento nos muestran también el comportamiento apetitivo, el cual se explica porque existen patrones fijos que se desencadenan hacia un acto consumatorio, lo cual es irreversible, pues cuando un perro esconde un hueso en una habitación, mueve el hocico como si quisiera enterrarlo, a pesar de que ello no ocurre, también cuando el perro se acuesta en esta habitación da una serie de vueltas en círculo sobre sí mismo antes de echarse, aunque no haya hierba que aplastar, o en el caso del ganso que mueve el huevo hacia el nido.
Si comparamos el número de patrones de comportamiento generales en algunos animales, veremos lo siguiente: El chimpancé posee 12 vocalizaciones, 9 expresiones faciales y 14 gestos de expresión; el cangrejo Petrolisthes posee 18 actos (3 de las hembras y 4 de los machos) y el pez Cynolebias posee 32 patrones.
Por otro lado los "liberadores sociales" corresponden a comportamientos que se desencadenan de un individuo hacia otro para poducir un comportamiento específico, es el caso del polluelo de la gaviota que picotea el punto rojo de la mandíbula inferior de los padres para desencadenar el regurgitado para que el polluelo se alimente; lo mismo ocurre con los cachorros de cánidos que lamen las comisuras de la boca de los padres para desencadenar en ellos el reflejo del regurgitado y así poder alimentarse; este despliegue puede verse en aves cortejando, en el hombre cortejando y el uso de ellos en la publicidad.
Pero estos estímulos liberadores, generalmente no son tan simples. Existen umbrales de estímulo que se pueden alcanzar gracias a dos o más estímulos sumados, es lo que se conoce como la "suma heterogénea de estímulos", es el caso de los peces cíclidos en que la hembra se estimula tanto con un macho sin color nupcial pero moviendo la cola, como con un macho con color nupcial pero quieto.
En estos aspectos del comportamiento existen los superestímulos ante los cuales se desencadena una superrespuesta, en la Fig. 26 se observan varios animales con superestímulos de colores en su cuerpo, en la Fig. 27 se observa el superestímulo de la apertura del pico de los polluelos, lo cual se aclara más aún en la Fig. 28; esto sucede cuando a una gaviota, se le coloca en el nido, un huevo artificial dos o tres veces más grande que el normal y con el mismo moteado de la cascara y la misma forma, ella responde aposentándose sobre el huevo artificial antes que en los verdaderos huevos, esto sucede generalmente en las aves como en el "ostrero" (Fig. 29) que trata inútilmente empollar un superhuevo.
Existen otros ejemplos de superestímulos corrientemente como en el caso de los individuos jóvenes de aves, conejos, perros, y hombres, como se representa en la Figura 30.
Este aspecto del comportamiento animal ha sido "aprovechado" por algunas aves, tales como el cuclillo, ave parásita del nido de otras aves; en este caso el cuclillo hembra coloca sus huevos - los que son de una textura externa similar al de los huevos del ave parasitada mucho más grandes y más atractivos, como se observa en la Fig. 31; así el ave parasitada empolla con mayor asiduidad estos huevos que los propios, dando una gran ventaja a los huevos del cuclillo - estos huevos eclosionan muchas veces antes que los huevos del ave propietaria del nido - y más aún, después el polluelo del cuclillo con movimientos laterales empuja fuera del nido los huevos o polluelos del ave parasitada para quedarse él solo y ser alimentado por esta madre adoptiva.
En la estimulación incompleta existen dos componentes como lo son v.gr. la huida o el ataque, ambos se inhiben mutuamente y aparece una actividad aleatoria; es el caso del hornero que construye su nido y se acerca una persona, el ave interrumpe su trabajo y observa, y así hay movimientos de intención de huida, acicalamiento de plumas y finalmente la huida; aquí vemos que el acicalamiento es una actividad desplazada o aleatoria.
Lo innato en el comportamiento humano
En los bebés recién nacidos se producen una serie de movimientos innatos como el reflejo de prehensión, la búsqueda lateral cefálica del pezón, la capacidad de colgarse de una cuerda y la capacidad de "andar"; en las niñas nacidas sordas y mudas se muestran muecas de risa y llanto en las Figuras 37, 38 y 39. Por otro lado tenemos en los adultos el "cruce de brazos" (Figuras 40 y 41) en que cada uno de nosotros posee un tipo especial de los seis posibles; esto mismo sucede con el "cruce de dedos".
En la vista humana existe un caso interesante los niños juegan a mirarse sin pestañear (Figura 42), lo que llama la atención en este aspecto, así se ha efectuado un experimento en que se siguió el recorrido de la vista de un observador frente a un retrato de mujer (Figura 43).
Se ha visto que normalmente las pupilas se abren cuando la luz en escasa y se cierran cuando hay mucha luz, sin embargo existen casos en que estando la luz constante las pupilas se dilatan o contraen según el estado de animo del individuo; así en un experimento se mostró a un auditorio de hombres y mujeres un retrato de un niño adorable (Figura 44): las mujeres solteras abrieron la pupila, los hombres solteros contrajeron la pupila y las mujeres y hombres casados con hijos dilataron sus pupilas, pues lo que veían era algo agradable; en la Figura 45 se observa otra parte de este experimento, en el cual se mostró una mujer desnuda al auditorio y el resultado fue que los hombres dilataron más las pupilas que las mujeres, por otro lado se les mostró un hombre desnudo al auditorio y las mujeres dilataron sus pupilas más que los hombres.
Hay además gestos y movimientos que parecen innatos como es el caso de la Figura 46 en que a un policía se le pregunta por un lugar cerca y él lo señala normalmente, luego por otro lugar más lejos y él levanta el brazo para indicarlo y finalmente por un lugar muy alejado y él levantó exageradamente el brazo para indicarlo. El saludo desde lejos con las cejas levantadas secuencialmente se observa en diferentes culturas.
Ritualización
Las actividades desplazadas sirven - evolutivamente - como otra señal, por ejemplo al recoger el pasto las gaviotas - el que originalmente sirve en la construcción del nido - se desplaza a una señal de amenaza ante la presencia de otro macho: este es el fenómeno de la ritualización (Figura 53); en esta gaviota existen componentes principales como la postura enhiesta y el arrancar la hierba; cuando el enemigo se acerca, cambia de posición y el cuello y se retira como preparando a retornar; en el arrancar la hierba la gaviota pica "violentamente" el material y enérgicamente tira de él, es una actividad remotivada por aparición simultánea de impulsos de ataque y fuga.
Muchas "ceremonias" de amenaza son "movimientos derivados"; parte de ellos son combinaciones de movimientos intencionales de los instintos implicados: son auctóctonos. Otros son movimientos "remotivados" o "tomados a préstamo" de instintos que no están activados en el momento. Los movimientos derivados son la "materia prima" para producir tipos especializados de ostentación que usualmente vemos en los animales.
Una actividad remotivada difiere de su ejemplo "autóctono" en que ella es incompleta, es decir no todos los impulsos pasan a través del SNC.
La ontogenia del comportamiento
Durante el desarrollo ontogenético de los animales se puede observar el desarrollo o maduración de comportamientos específicos, como así también la aparición y desaparición de otros comportamiento.
Para comprender este fenómeno en la Figura 54 vemos que en la ontogenia de la trucha arco iris, observada durante 40 días , podemos advertir que los primeros despliegues o displays aparecen desde los 7 y desaparecen a los 10 a 20 días ("de costado" y "nadar de lado") y también otros despliegues aparecen a los 20 días ( " lejos del fondo", "nadar libre", "salir a la superficie", "movimientos rápidos o chasquidos" y "persecución") hasta probablemente la adultez.
Ahora si observamos la Figura 54 en el estudio similar que se hizo al salmón del atlántico, resultan situaciones sorprendentes, como que los despliegues "de costado" y "nadar de lado" aparecen más temprano el primero al comienzo y desaparecen antes a los 15 días, el resto de los despliegues aparecen a los 10 días ("nadar libre" y "salir a la superficie") y a los 27 o 30 días ("persecución", "movimientos rápidos o chasquidos" y "lejos del fondo") también probablemente hasta la adultez.
También la maduración de comportamientos se puede observar en la preferencia de estímulos por parte de los animales a través de su vida, es así que en Rana temporaria los renacuajos prefieren la luz verde, en cambio los adultos la azul. Lo mismo se detecta en la mariposa Hipparchia semele en la cual el adulto macho prefiere en la época de celo el color negro ( de la hembra) y en otra época el color azul (de las flores en que se alimenta).
La impronta
Otro aspecto de interés en el comportamiento es la impronta, es decir el "aprendizaje" instantáneo de un animal joven dentro de un periodo de tiempo llamado "periodo sensible"; este es el caso de los polluelos que al abrirse el cascarón lo primero que ven lo toman como su padre o madre y luego lo siguen a todas partes , luego en la Lámina XII'' se muestra la duración del periodo sensible o crítico de impronta en los patos y puede estimarse en 10 horas aproximadamente a partir de las 10 horas de eclosionados del cascarón, por otra parte se encontró que en los gansos que el periodo sensible era desde el momento de eclosionar hasta las 30 horas, siendo más sensible entre las 13 y 16 horas de eclosionados.
Parásitos que modifican el comportamiento de su hospedador
La larva de Dicrocoelium dendriticum, un platelminto digeneo distómido, invade el ganglio cerebroide de la hormiga que parasita y con ello modifica el comportamiento de ella: la hormiga asciende y se ubica en la parte superior de una planta o pasto en donde es ingerida por una oveja u otro herbívoro, en donde el platelminto continúa su desarrollo.
Otro caso se encuentra en peces con parásitos que hacen que su natación sea errática y sean de esta manera una presa fácil para sus depredadores, los cuales son los hospedadores secundarios de las formas parásitas adultas.
Comportamiento previsor
Se ha destacado como comportamiento previsor aquel que sucede en las larvas xilófagas de Cerambycidae, para nuestro caso tenemos a Acanthinodera cumingi, "la madre de la culebra", y a Cheloderus childreni el "coleóptero de la luma" y otras, las que en su último estado larval - antes de pupar - preparan el túnel de salida del adulto cerca de la corteza que taponan con "frass" o deshecho de madera semidigerida.
Por otra parte los invertebrados que -en general - no tienen desarrollado el cuidado parental, poseen la capacidad de colocar sus huevos en lugares protegidos en o cerca del lugar de alimentación para que los recién emergidos se alimenten.
Nidícolas y nidífugos
Los polluelos de las aves se agrupan en dos tipos generales: aquéllos que no pueden abandonar el nido (nidícolas o altriciales) y deben ser alimentados por los padres, pues eclosionan ojos y miembros no funcionales y aquéllos que apenas eclosionan pueden dejar el nido (nidífugos o precoces) pues ya poseen los ojos y miembros funcionales y pueden emitir vocalizaciones. Estos ejemplos nos muestra que dentro de un grupo coherente filogenéticamente pueden existir distintos tipos de desarrollo del comportamiento.
El uso de "herramientas" por los animales
Tenemos muchos ejemplos en que los animales usan herramientas como se ve en la Figura 59 en que el buitre egipcio por medio del uso de una roca contra un huevo de avestruz para alimentarse de él, en la Figura 60 se observa a la nutria de mar usando una roca sobre su pecho para romper un bivalvo para alimentarse.
El juego y la curiosidad
Generalmente los animales jóvenes se dedican al juego a manera de entrenamiento para su vida futura y este tipo de comportamiento es iniciado una y otra vez aunque se haya alcanzado el objetivo consumatorio, pues juegan una y otra vez con los mismos tipos de comportamientos, que parecen agresivos y sin embargo están inhibidos socialmente; por ejemplo el perro posee una inhibición social de la mordedura al jugar, pues él simula morder, esto se puede entender fácilmente al jugar con la mascota , pues cada vez que muerde las manos del amo sólo finge hacerlo pues no aprietan las mandíbulas al hacerlo.
Acerca de las causas del juego existen 5 teorías:
1.- Teoría de sobreproducción de energía. 2.- Teoría del agrado. 3.- Teoría de la excitación versus estímulo. 4.- Teoría de la práctica y, 5.- Teoría del ejercicio.
Los insectos y los anfibios no poseen ningún tipo de juego, los peces parecen sí tenerlo - si es que el hecho de nadar contra la corriente de los alevines se considera así - las aves y especialmente los mamíferos presentan algunos tipos de juego, los que a veces pueden ser muy elaborados.
La curiosidad de los individuos jóvenes les impele muchas veces al juego. En la Lámina XXIII podemos observar la curiosidad animal en Reptiles, Marsupiales insectívoros desdentados, roedores, depredadores y primates; de esta figura podemos concluir primero que los mamíferos superiores se ocupan más intensamente de los objetos nuevos que los mamíferos inferiores y que los reptiles y segundo que dentro del periodo decrece el interés por el objeto nuevo.
El juego a veces se prolonga a etapas de la vida adulta y proporciona al individuo la escapatoria de la tradición de su familia y sociedad.
Al igual que la reproducción sexual y el aprendizaje, el juego es una de las estratagemas adaptativas mantenida por la selección natural.
En humanos, macacos japoneses y los chimpancés, el "comportamiento juguetón" produce invención y transmisión cultural de nuevos métodos para explotar el ambiente.
Generalizando podemos decir que el juego carece de metas externas y que los movimientos del juego generalmente son extraídos de otras conductas. El juego es visto más frecuentemente en animales jóvenes que en adultos. El juego es potencialmente peligrosos y costoso; en el juego parecen estar envueltos sentimientos de agrado. El juego es probablemente una categoría de conducta, incluyendo muchos tipos específicos, y aparece sobreponiéndose, en algunos casos, con otra categoría: la exploración.
El juego social se hace con un conespecífico, generalmente incluye señales claras y precisas; finalmente, el juego parece estar restringido entre varios grupos taxonómicos: aves y mamíferos (especialmente este último).
ORIGEN Y EVOLUCION DE LAS OSTENTACIONES DE AMENAZA
El comportamiento agresivo en los animales
La lucha entre los miembros de una misma especie es casi universal, especialmente entre los vertebrados. Casi todas las especies animales presentan una conducta agresiva que produce una amenaza o verdaderos ataques a otro individuo conespecífico.
La conducta agresiva resulta de un "juego de vaivén" entre el ataque y la huida.
La mayoría de las conductas agresivas están relacionadas con la reproducción y ellas sirven para espaciar territorialmente a los animales de una misma especie; en esto último influye la disposición de los territorios, es el caso dedos especies diferentes o iguales o lo que ocurre con la perca arco iris o en el experimento que hizo Tinbergen con peces en tubos de ensayos; por otro lado las agresiones se ilustran en la Figura 79 en el caso del ganso y en la Figura 80 en el mismo ganso en que se muestran los despliegues de triunfo del ganso; en la Figura 81 se ve la lucha de los elefantes marinos y de los leones de tierra.
Existe un acuerdo tácito de no considerar la depredación como una conducta agresiva, así, un cernícalo que se lanza sobre un pollito no es más agresivo que el carnicero del barrio ganándose la vida. En las luchas intraespecíficas nunca llegan a producirse las muertes, debido a que la mayoría de ellas son rituales o simuladas para intimidarse y rendirse antes del final mortal; .excepto en un lagarto Lacerta mellisselensis en que un macho le rompe el espinazo y le tuerce el cuello a otros; también en el elefante hindú Elephas indicus en que los adultos salen mortalmente heridos y a su vez ocurre en las ratas Rattus rattus, finalmente la agresión mortal reaparece en los monos superiores y especialmente el hombre.
El comportamiento agresivo de los animales de la misma especie comienzan por motivos de obtención de materiales de construcción de nidos o refugios, por agua y alimentos, por un lugar donde anidar o cobijarse y especialmente por compañeras de reproducción.
Si en un lugar de encierro juntamos a dos individuos machos de lagartos o lloicas, ratas, monos o muchachos - que no se conocen de antemano - ellos terminarán luchando. Ahora si juntamos dos individuos machos de diferentes especies - que no tengan la relación depredador/presa - ellos permanecerán en paz. Aquí queda de manifiesto las funciones de la lucha o agresión, como son: espaciar territorialmente, seleccionar al "mejor" y establecer un orden social: jerarquizar. La presión de selección ejercida por estas funciones ha hecho que la agresión surja independientemente en gran número en diferentes especies de animales.
En el ritual de la lucha se producen diversos grados de agresión: primero existe una aproximación sin contacto físico en que se producen exhibiciones de superioridad acompañadas de alardes y algunas amenazas, si esto no produce algún efecto, se continúa con la lucha propiamente tal en que se puede llegar a inmovilizar al contrario o dar simples empujones hasta golpes, patadas, escupos, mordiscos o picotazos. El resultado de esta confrontación finaliza con la huida del perdedor o la sumisión de él; en las siguientes 8 Láminas: en la Lámina XV se observa la lucha entre dos peces cíclidos, en los cuales se produce el encuentro lateral y finalmente la mordida o el boca a boca; en la Lámina XVI se observa a las iguanas de la isla Galápagos que se enfrentan empujándose con la frente hasta que una de ellas cede y se aleja; en la Lámina XVII dos serpientes machos se "enredan" en una lucha a "pulso" para que una de ellas finalmente inmovilice a la otra; en la Lámina XVIII dos pavos luchan de frente; en la Lámina XIX dos Oryx luchan haciendo fuerza con los cuernos, aunque podían herirse con ellos fácilmente y no lo hacen; en la Lámina XX dos hipopótamos luchan abriendo la boca desmesuradamente; en la Lámina XXI dos ratas luchan hasta llegar a morderse fieramente y matar a una de ellas; finalmente en la Lámina XXII dos cebras se agreden a mordiscos y coces.
Fundamentos de la agresión
Los fundamentos de la agresión se han explicado en general por dos tendencias: una en que parece derivarse de la experiencia, es decir puede ser regulada, modificada o eliminada y otra en que sería de origen innato, es decir viene con los genes. Lo más probable es que sea un fenómeno biológico básico y un mecanismo de adaptación en que se produciría separación de zonas entre ellos como también el favorecer la selección natural en el contexto evolutivo. Sin embargo no se debe descartar la influencia del aprendizaje en su intensidad y expresión.
La agresión puede funcionar como vínculo social, ya que al menos dos individuos de la misma especie forman una pareja o establecen un vínculo personal, que se defiende del ataque de otras especies y de esta manera aparece la agresión interespecífica.
Lorenz en 1963 escribió: " El vínculo personal del amor se formó en muchos casos, sin lugar a dudas, a partir de la agresión interespecífica, en varios casos conocidos a través de la ritualización de un ataque o una amenaza reorientada". Esta agresión en los reptiles es extraordinariamente desarrollada así debemos pensar que sus parientes dinosaurios deben haber sido similares, no olvidemos que los reptiles poseen el tallo cerebral desnudo, lugar en que radican el temor, la agresión y el egoísmo.
Donde los vínculos personales se han establecido es en los peces óseos, las aves y los mamíferos, es decir en grupos que aparecieron en épocas recientes, además los dos últimos llevan una cubierta paleal y neopalial del cerebro.
Agresión redirigida
La agresión redirigida hacia individuos más débiles u objetos inanimados sucede cuando un animal está altamente motivado a atacar un enemigo pero es inhibido cuando el enemigo demuestra fortaleza o superioridad. Este tipo de agresión es a veces interpretada como una descarga de "energía agresiva" hacia un blanco que no puede desquitarse o vengarse.
Abeja melífera : Miembro del género Apís. A no ser que se califique de otra forma, una abeja melífera es en particular un miembro de la especie doméstica A. melifera, aplicándose el término por lo común a la casta de las obreras.
Actitud vacía : Display realizado de una manera total o parcial, sin la existencia de los estímulos desencadenadores que le son propios.
Actividad de desplazamiento: Ejecución de un acto de comportamiento, usualmente en condiciones de frustación o indecisión, que no es directamente importante para la situación actual.
Actividad redirigida: Dirección de algún comportamiento, como un acto de agresión, lejos del objetivo primitivo y hacia otro menos apropiado.
Acústica : Parte de la Física que estudia la formación y propagación de los sonidos.
Adaptación : En biología de la evolución, cualquier estructura, proceso fisiológico o modelo de comportamiento, que hace a un organismo más ca paz de sobrevivir y reproducirse que otros miembros de la misma especie. También proceso evolutivo que conduce a la formación de aquel rasgo.
Adaptativo : Perteneciente a cualquier 'rasgo anatómico, fisiológico o de comportamiento, que ha surgido mediante el proceso evolutivo de la adaptación.
ADN (ácido desoxirribonucleico): Material hereditario básico para todos los tipos de organismos. En organismos superiores, incluyendo a los animales, la mayor parte del mismo se halla en los cromosomas.
Agonístico : Cualquier actitud de comportamiento relacionada con agresión y huida (como componentes conjugados). Referente a cualquier actividad relacionada con la pelea, ya sea agresión o conciliación y retirada.
Agregación : Grupo de individuos de la misma especie, que comprende niveles superiores a los de pareja o familia, ubicado en la misma zona, pero no presenta una organización interna o comportamiento cooperativo (Wilson, 1980). Grupo de individuos de la misma especie, formado por más de una pareja o familia, reunidos en el mismo lugar, pero sin organización interna ni comportamiento cooperativo. Debe distinguirse de una auténtica sociedad.
Agresión : Acto físico o movimiento de amenaza por parte de un individuo, que reduce la libertad o la eficacia biológica de otro.
Alado : Que tiene alas. A veces también se usa para referirse a un insecto social reproductor que aún muestra alas.
Alelo : Forma particular de un gen, distingible de otras formas o alelos del mismo gen.
Alometría : Cualquier tipo de relación entre dos partes corporales que pueda expresarse por y = bxa, donde a y b son constantes adecuadas. En el caso especial de isometría en que a = 1, las proporciones relativas de las partes corporales permanecen constantes con el cambio de tamaño corporal total. En todos los demás casos (a = l), las proporciones relativas cambian a medida que varia el tamaño corporal total. La alometría es importante en la diferenciación de castas de los insectos sociales, especialmente hormigas.
Alomona : Sustancia química liberada por una especie, que sirve como señal de comunicación para otra. (En contraste con las feromonas).
Alopariente : Individuo que ayuda a los progenitores en el cuidado de los jóvenes.
Alopátrido : Referente a poblaciones, particularmente especies, que ocupan diferentes distribuciones geográficas. (En contraste con simpátrido.)
Altricial : Perteneciente a los animales jóvenes indefensos durante un sustancial período después del nacimiento; úsase especialmente en referencia a las aves. (En contraste con los precoces.)
Altruismo : Comportamiento auto-destructivo ejecutado en beneficio de otros.
Altruismo recíproco: Tráfico de actos altruístas por parte de individuos en momentos distintos. Por ejemplo, una persona salva a otra que se ahoga, a cambio del compromiso (o al menos la esperanza) de que su acto altruista sea devuelto, si las circunstancias se invierten en el futuro.
Analogía : Parecido de funciones y menudo también de apariencia, entre dos estructuras, procesos fisiológicos o comportamientos, debido a la evolución y no tal antepasado común. (En contraste con homología.)
Análogo : Referente a estructuras, procesos fisiológicos o comportamientos similares debido a la evolución convergente y no a la de antepasado común; por tanto, mostrando analogía. (Opuesto a homólogo.)
Anfibio : Cualquier miembro de la clase vertebrada Amphibia, como la salamandra, la rana o el sapo.
Anizogamia : Condición en que la célula sexual femenina (huevo) es mayor que la masculina (esperma). (En contraste con isogamia.)
Anual : Referente a un ciclo vital, o a una especie que lo posee, que se completa en una estación de crecimiento.
Aposematiemo : Advertencias por parte de animales peligrosos de su identidad. As¡ pues, las avispas, peces del coral y serpientes más venenosas, son también a menudo las más brillantemente coloreadas.
Aptitud genética: Contribución a la siguiente generación de un genotipo en una población, en relación con la contribución de otros genotipos. Por definición, este proceso de selección natural conduce eventualmente al predominio de genotipos con aptitudes.
Arácnido Miembros de la clase Arachnida, como arañas, ácaros o escorpiones.
Area de actividad: Area que un animal aprende cuidadosamente y patrulla con regularidad. Puede estar o no defendida; aquellas partes que sí lo están, constituyen el territorio.
Arca nuclear Arca de mayor uso regular de toda el área de actividad.
Artiodáctilo Cualquier animal perteneciente al orden Artiodactyla, y por tanto un ungulado con un número par de dedos en cada pezuña. Los artiodáctilos más comunes incluyen cerdos, venados, camellos y antílopes. (En contraste con los perisodáctilos.)
Artrópodo : Cualquier miembro del phylum Arthropoda, como crustáceos, arañas, milpiés o insectos.
Armónico : TérTnino utilizado para referirse a la unidad energética que posee cada vocalización.
Aseo : Limpieza de la superficie corporal por lamedura, mordisqueo, recogida con los dedos u otros tipos de manipulaciones. Cuando la acción se dirige hacia el cuerpo propio, se llama auto-aseo, y cuando se dedica a otro individuo, aloaseo.
Australopitecino: Perteneciente a los 'hombres simios", primates del género Australopithecus, que fueron formas primitivas del Pleistoceno y antecesores del hombre moderno (género Horm). Poseian posturas y dentición similares a las del hombre moderno, pero los cerebros no eran muy superiores a los antropoides actuales.
Australopithecua: Véase australopitecino.
Autoaseo : Asear directamente el propio cuerpo. En oposición a aloaseo, aseo de otro individuo.
Autocatáli,sis : Cualquier proceso cuya tasa aumente por sus propios productos. Así pues, la reacciones autocatalíticas, alimentadas por una retroalimentación positiva, tienden a acelerarse hasta el agotamiento de los ingredientes o la imposición de alguna limitación externa.
Banda : Término aplicado a grupos de ciertos mamíferos sociales, incluyendo a coaties y seres humanos.
Bandadas de especies mixtas: Grupos de aves pertenecientes a dos o más especies, que viajan y buscan comida juntas.
Biología del comportamiento: Estudio científico de todos los aspectos del comportamiento, incluyendo a la Neurofisiología, Etología, Psicología comparada, Sociobiología y Ecología del comportamiento.
Biología evolutiva: Disciplinas colectivas de la Biología que tratan sobre el proceso evolutivo, y de las características de poblaciones de organismos, así como ecología, comportamiento y sistemática.
Biomasa : Peso de un conjunto de plantas, animales o ambos. El conjunto se elige por conveniencia; puede ser, por ejemplo, una colonia de insectos, una población de lobos o todo un bosque.
Cadena trófica : Parte de una red de alimentación, más frecuentemente una secuencia simple de presas y de los depredadores que las consumen.
Cánido : Miembro de la familia de mamíferos de los Canidae, como el lobo, el perro doméstico o el chacal.
Canto : Emisión sonora producida por una especie (= canción). En el estudio del comportamiento animal, cualquier señal vocal elaborada.
Carácter : En taxonomía y algún otro campo de la Biología, la palabra carácter es comúnmente usada como sinónimo de rasgo. Un rasgo determinado que presenta un índivíduo y no otro, o una especie y no otra, se denomina a menudo característica.
Cardumen : Grupo de peces o de animales parecidos, como los calamares, que nadan juntos de una forma organizada; la mayoría de miembros del cardumen se hallan típicamente en la misma etapa del ciclo vital.
Cardumen denso: Cardumen de peces en que los cuerpos de los individuos realmente se tocan. También, grupo de ballenas.
Carnívoro : Animal que come carne fresca.
Carrera en línea recta: Carrera media ejecutada por una obrera de abeja melífera durante la danza contoneada, y elemento que contiene la mayor parte de la información simbólica referente a la localización del objetivo en el exterior de la colmena. La abeja danzante ejecuta una carrera en línea recta, luego se curva hacia la izquierda (o derecha), realiza otra carrera en línea y vuelve a curvarse en dirección opuesta, y así sucesivamente, formando los tres movimientos básicos el característico modelo de ocho de la danza contoneada.
Carrera en tándem: Forma de comunicación, usada por las obreras de ciertas especies de hortnigas durante la exploración o el reclutamiento, en que un individuo sigue a otro ínmediatamente detrás, frecuentemente contactando el diabdomen del primero con sus antenas.
Casta : Ampliamente definida, como en 1 teoría ergonómica, cualquier conjunto de individuos de un tipo morfológico determinado, o grupo de edades, o ambas cosas, que ejecuta un trabajo especializado dentro de la colonia. En un sentido más estricto, cualquier conjunto de individuos de una colonia dada que son morfológicamente distintos de otros, y presentan un comportamiento especializado.
Celda de crianza : Cámara especial o receptáculo, para albergar a los estadios inmaduros de los insectos.
Celda real : En las abejas melíferas, celdas grandes, picudas y de cera, construidas para criar las larvas reales. En algunas especies de termes, celda especial en que se aloja la reina.
Cercopitecoide : Perteneciente a los monos y antropoides del Viejo Mundo (clasificados como la superfamilia Cercopithecoidea por muchos autores.)
Ceremonia : Ostentación altamente desarrollada y compleja, usada para conciliarse con los otros, así como para establecer y mantener lazos sociales.
Ciclo estral : Series repetidas de cambios en la fisiología y comportamiento reproductivos, que culminan en el estro o tiempo de celo.
Ciclo vital : Duración total de la vida de un organismo (o de una sociedad), desde el momento en que se origina, hasta el que se reproduce.
Clado : Una especie o conjunto de ellas que representan distintas ramas de un árbol filogenético. (En contraste con grado evolutivo.)
Ciadograma : Arbol filogenético que representa sólo la escisión de especies y grupos de ellas, a través del tiempo evolutivo.
Clase : En los sistemas de clasificación de los organismos, categoría por debajo del phylum y por encima del orden; grupo de órdenes relacionados y similares. Ejemplos de clases son los insectos (todos. los insectos auténticos, con seis patas), y las aves.
Cleptobionis : Relación merced a la cual, una especie roba a los almacena es de comida, o excava en los montones rehusados de otra, pero sin anidar en estrecha asociación con ella.
Cleptoparasitismo: Relación parasítica en la que una hembra busca las presas o alimentos almacenados de otra, usualmente perteneciente a otra especie, efectuando la expropiación para criar a su propia descendencia.
Clina : Modelo de cambio genético gradual de una población, de una parte de su distribución geográfica a otra. Muchas especies de mamíferos, por ejemplo, muestran clinas de tamaño reciente hacia las partes más frías de sus distribuciones.
Clon : Población de individuos todos derivados asexualmente a partir del mismo y único progenitor.
Coespecífico: Perteneciente a la misma especie.
Colonia: Sociedad altamente integrada, ya sea por unión fisica de los miembros, división de los mismos en zooides especializados o castas, o ambas cosas. En el uso vernáculo, el término colonia es ocasionalmente aplicado a casi cualquier grupo de organismos, especialmente un grupo de aves que anidan o un grupo de roedores que viven en madrigueras.
Comensalismo : Simbiosis en que los miembros de una especie resultan beneficiados, mientras que los de la otra ni se benefician ni se perjudican.
Competición : Demanda activa de dos o más organismos (o dos o más especies) de un recurso común.
Comportamiento: Mecanismos mediante los cuales los organismos se ajustan e interactúan con el medio y sus conespecfflcos.
Comunicación : Acción por parte de un organismo (o célula) que altera la probabilidad de la forma de conducta en otro (o célula), de forma adaptativa.
Convergencia de caracteres: Proceso por el cual dos especies recién evolucionadas interactúan de tal forma, que una o ambas convergen en uno o más rasgos. (En contraste con desplazamiento de caracteres.
Convergencia evolutiva: Adquisión evolutiva de un rasgo determinado o de un conjunto de ellos, por parte de dos especies o más, de forma independiente.
Cormidio : Grupo de zooides (miembros individuales) de una colonia de sifonóforo, que pueden separarse el resto de la misma y llevar una existencia independiente. El cormidio es la unidad de organización entre el zooide y la colonia completa.
Coro : Grupo de anuros que cantan (ranas o sapos), o de insectos.
Corrillo : Sociedad básica de los perrillos de las praderas (un tipo de roedores). Esta formada por un reducido grupo de animales que ocupan madrigueras comunes.
Corte : Area definida por machos individuales dentro de un lek, o área de ostentación común; especialmente en aves. También, grupo de obreras de una colonia de insectos que rodean a la reina, especialmente en las abejas melíferas; la composición de la corte, también llamada séquito, cambia constantemente.
Cromosoma: Estructura compleja y a menudo parecida a una varilla, que se encuentra en el núcleo celular, portando parte de las unidades genéticas básicas (genes) de la célula.
Cuidado aloparental: Asistencia por parte de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole. El comportamiento puede mostrarse tanto en hembras (cuidado alomaternal), como en machos (cuidado alopaternal.)
Culturización : Transmisión de una cultura determinada, especialmente a los miembros jóvenes de la sociedad.
Danza contoneda: Danza por la que las obreras de diversas especies de abejas melíferas (género Apis) se comunican la localización de los hallazgos alimentarlos, así como de los nuevos lugares donde anidar. La danza es básicamente una carrera según una forma de ocho, con la línea media y transversal del ocho conteniendo información sobre la dirección y distancia del objetivo.
Darwiniamo : Teoría de la evolución por selección natural, como inicialmente propuso Charles Darwin. La versión moderna de esta teoría aún reconoce a la selección natural como el proceso central, y por esta razón se denomina a menudo neo-Darwinismo.
Decibel : Unidad de medida para expresar la relativa intensidad de los sonidos perceptibles.
Deme : Población local dentro de la cual el apareamiento se produce completamente al azar. Por tanto, es la unidad mayor de población que puede analizarse mediante los modelos más simples de la genética de poblaciones.
Demografía : Tasa de crecimiento y estructura de edad de las poblaciones, y procesos que determinan estas propiedades.
Dendograma : Diagrama que muestra el cambio evolutivo de un rasgo biológico, incluyendo las ramificaciones de éste en distintas formas, debido a la multiplicación de especies que lo presentan.
Depredación en grupo: Caza y recuperación de presas vivas por parte de grupos de animales que cooperan. Este modelo de comportamiento se desarrolla, por ejemplo, en las hormigas legionarias y en los lobos.
Depredador : Cualquier organismo que mata y devora a otros.
Desencadenador : Estímulo de una señal usado en la comunicación. A menudo el término se usa en un sentido amplio para designar cualquier estímulo de señales.
Desencadenador social: Véase desencadenador.
Desplazamiento de caracteres: Proceso por el cual, dos especies recién evolucionadas interectúan de forma que una o ambas se separan aún más en la evolución. (En contraste con convergencia de caracteres.)
Despliegue : Es la unidad básica de comportamiento que transmite información intraespecífica.
Deriva genética : Evolución (cambio de frecuencias génicas) sólo por procesos probabilisticos.
Deriva social :Divergencia al azar del comportamiento y sistema de organización de las sociedades.
Determinación del sexo: Proceso por el cual el sexo de un individuo se determina. Por ejemplo, la presencia de un cromosoma. Y en un embrión humano, causa que el feto se convierta en varón; la fertilización de los huevos de avispas y hormigas provoca el desarrollo de hembras.
Dialecto : En el estudio del comportamiento animal, variantes geográficas locales de los cantos de las aves, danzas contoneadas de las abejas melíferas y otras ostentaciones usadas en la comunicación.
Dimorfismo : En los sistemas de castas, existencia en la misma colonia de dos formas distintas, incluyendo dos clases de tamaños, no conectadas por formas intermedias.
Dimorfismo sexual: Cuaquier diferencia consistente entre machos y hembras, más allá de las partes funcionales básicas de los órganos sexuales.
Diplioide: Referente a una célula u organismo que presenta un complemento cromosómico consistente en dos copias (llamados homólogos) de cada cromosoma. Una célula u organismo diploide surge usualmente como el resultado de la unión de dos células sexuales, presentando cada una, una copia de cada cromosoma. Así pues, los dos homólogos de cada par de cromosomas de una célula diploíde tienen origen distinto, derivándose uno de la madre, y el otro del padre. (En contraste con haploide.)
Display : Ver despliegue.
Actitud de comportamiento que ha sido modificada, en el curso de la evolución con el fin de comunicar información, independientemente si sirve para otra a función (Wilson, 1980). Estas unidades de comportamiento cumplen la función de señalización, respondiendo de manera estandarizado frente a estímulos de idéntica intensidad.
Distancia individual: Distancia mínima fija que un animal intenta mantener entre él y los otros miembros de la especie.
Dúo: Intercambio rápido y preciso de notas entre dos individuos, especialmente aves apareadas.
Eclosión : Emergencia de un insecto adulto (¡mago) de la pupa; con menor frecuencia, salida del huevo.
Ecología : Estudio científico de la interacción de los organismos con su ambiente, incluyendo tanto el ambiente físico como a los otros organismos que viven en él.
Ecosistema : Todos los organismos de un hábitat determinado, como un lago o un bosque, conjuntamente con el ambiente físico en que viven.
Eficacia : Véase aptitud genética.
Eficacia inclusiva: Suma de la eficacia propia de un individuo y de todas sus influencias sobre la de sus parientes que no sean descendientes directos; por tanto, es el efecto total de la selección familiar con referencia aun individuo.
Egoísmo : En un sentido estrictamente sociobiológico, comportamiento que beneficia al individuo en términos de eficacia biológica, a expensas de la de otros miembros de la misma especie. (Compárese con altruismo y rencor.)
Emigración : Movimiento de un individuo o sociedad de un lugar de anidamiento a otro.
Endémico : Referente a una especie que es nativa de un lugar determinado, y que no se encuentra en ningún otra sitio.
Endocrinología : Estudio científico de las glándulas endocrinas y las hormonas.
Endogamia : Apareamiento entre familiares. El grado de endogamia se mide por la fracción de genes que serán idénticos, debido al desceniente común. (Véase coeficiente de endogamia; en contraste con exogamia.)
Enjambrazón : En abejas melíferas, método normal de reproducción de la colonia, en que la reina y un gran número de obreras parten de improviso del nido original hacia algún lugar expuesto. Allí se arraciman, mientras las obreras exploradoras vuelan en busca de una nueva cavidad nidal disponible. En hormigas y termes, el término "enjambrazón' se aplica a menudo a los éxodos en masa de formas reproductoras desde los nidos, al principio del vuelo nupcial.
Entomología: Estudio científico de los insectos.
Epidermis: Capa externa de células vivas en la piel.
Escala de comportamiento: Véase escalonamiento del comportamiento.
Escalonamiento del comportamiento: Gama de formas e intensidades de un comportamiento, que pueden expresarse de una forma adaptativa por la misma sociedad u organismo individual. Por ejemplo, una sociedad puede organizarse en territorios individuales a bajas densidades, pero ir hacia un sistema de dominación a densidades elevadas. (Véase la discusión denl capítulo 2.)
Esclerito : Parte de la pared del cuerpo de los insectos boredeada por suturas.
Especiación : Procesos de diversificación genética de poblaciones y de la multiplicación de especies.
Especie : Unidad inferior básica de clasificación en taxonomía biológica, compuesta por una población o por series de ellas muy relacionadas y de organismos similares. La definición algo mñas estricta de "especie biológica' es la de estar formada por individuos capaces de entrecrutarse libremente entre sí, pero no con miembros de otra especie en condiciones naturales.
Especie oportunista: La especializada en la explotación de hábitats recién abiertos. Tales especies por lo común son capaces de dispersarse a largas distancias y de reproducirse con rapidez; en otras palabras, son selectoras de r.
Espermateca: Receptáculo del insecto hembra en que se almacena el esperma.
Estadio : Cualquier período entre mudas durante el curso del desarrollo de un igerto u otro artrópodo.
Estímulo desencadenante: Variación en el ambiente de un organismo capaz de producir un cambio en su comportamiento.
Estímulo señal : Estímulo único, o uno de entre muy pocos que son cruciales, según el cual un animal distingue los objetos clave, como enemigos, parejas potenciales y lugares disponibles de anidamiento.
Estocástico: Referente a las propiedades de la probabilidad matemática. Un modelo estocástico tiene en cuenta las variaciones en los resultados que se deben sólo a la probabilidad. (En contraste con determinista.)
Estridulación : Producción de sonido drotando una parte de la superficie corporal contra otra. Es una fortna usual de comunicación entre los insectos.
Estro : Período de celo o de máxima receptividad sexual, en la hembra. De ordinario, el estro también es el tiempo de liberación de huevos por parte de la hembra.
Etograma : (Sensu stricto) Actitud de comportamiento que define a una especie. (Sensu lato) Resumen gráfico de los displays exhibidos por una especie.
Etología : Ciencia que estudia el comportamiento animal. Ciencia que se ocupa del estudio del comportamiento de las especies desde un punto de vista biológico.
Estudio de todas las formas de comportamiento animal en ambientes naturales, poniendo de relieve el análisis de las adaptaciones y la evolución de los modelos.
Euterio Perteneciente a los mamíferos placentarios.
Evolución: Cualquier cambio gradual. La evolución orgánica, referida a menudo como evolución para abreviar, es cualquier cambio genético de los orgaismos de una generación a otra; o más estrictamente, un cambio de frecuencias génicas dentro de poblaciones, de una a otra generación..
Exocoqueleto : Capa corporal externa endurecida de los insectos y otros artrópodos, que actúa tanto como cubierta de protección, como de fijacíón esquelético para los músculos.
Exogamia : Ápaxeamiento de individuos no relacionados. (En contraste con endogamia.)
Familia : En Sociobiología, la acepción designa el significado convencional de padres y descendencia, conjuntamente con otros famialiares estrechamente asociados con ellos. En taxonomía, la familia es la categoría que sigue al orden y que precede al género; es un grupo de géneros relacionados y similares. Los ejemplos de familias taxonómicas incluyen a los Formicidae, con todas las hormigas, y a los Felidae, con todos los felinos.
Fenotipo : Propiedades observables de un organismo, que se han desarrollado bajo las influencias combinadas de la constitución genética de un individuo, y los efectos de los factores ambientales. (En contraste con genotipo.)
Feromona: Sustancia química, usualmente una secrecion glandular, que se utiliza en la comunicación dentro de la especie. Un individuo libera la materia como señal, y otro responde después de olerla o probarla.
Feromona de pista: Sustancia depositada en forma de pista por un animal, y seguida por otro miembro de la misma especie.
Feromona de alarmas: Sustancia química intercambiada entre miembros de la misma especie, que induce un estado de alerta o alarma frente a una amenzada común.
Fijación : En genética de poblaciones, dominio completo de un alelo, que desemboca en la completa excusiñón de otro.
Filogenia : Historia evolutiva de un grupo determinado de organismos; también, diagrama del 'árbol familiar' que muestra qué especies (o grupo de ellas) dieron lugar a otras. (En contraste con ontogenia.)
Fisiología : Estudio científico de las funciones de los organismos y de los órganos individuales, tejidos y células de que están compuestos. En el sentido más amplio, la fisiología también abarca a la mayoría de la biología molecular y de la bioquímica.
Fisiología sensorial: Estudio de los órganos sensoriales y de las formas en que reciben los estímulos procedentes del ambiente, transmitiéndolos al sistema nervioso.
Fisión colonial : Multiplicación de colonias por partida de una o más formas reproductoras, acompañadas de grupos de obreras, del nido parenta, dejando tras sí unidades comparables para perpetuar la colonia 'parental". Este sistema de multiplicación de las colonias se denomina ocasionalmente hesmosis en la literatura de las hormigas, y sociotomía en la de termes. La enjambrazón de la abeja melífera puecde considerarse como una forma especial de fisión colonial. Flagelado : Miembro del phylum Mastigophora; organismo unicelular que se impulsa mediante fiagelos, órganos móviles parecidos a látigos.
Folívoro : Animal que come hojas.
Frugívoro : Animal que come frutos.
Gameto Célula reproductora sexual madura;'huevo o esperina.
Gametogénesis Series especializadas de divisiones celulares que conducen a la producción de células sexuales (gametos).
Gáster : Término especial ocasionalmente aplicado al metasoma, o parte terminal principal del cuerpo por detrás de la 'cintura', en hormigas y otros himenópteros.
Gemación : Reproducción de organismos por crecimiento directo de un nuevo individuo, a partir del cuerpo antiguo. También, multiplicación de colonias de insectos por fisión. (Véase fisión colonial.)
Gen: Unidad básica hereditaria.
Género: Grupo de especies relacionadas y similares. Los ejemplos incluyen a Apís (las cuatro especies de abejas melíferas), y a Canis (lobos, perros domésticos y parientes próximos) -
Genoma: Constitución genética completa de un organismo.
Genotipo: Constitución genética de un organismo individual, designada ya sea refiriéndose a un solo rasgo o a un conjunto de ellos. (En contraste con fenotipo.)
Ginandromorfismo: Existencia de órganos sexuales tanto masculinos como femeninos, en un mismo individuo.
Glándula endocrino: Cualquier glándula, como las cápsulas suprarrenales o la pituitaria de los vertebrados, que segrega hormonas dentro del cuerpo, a través de la sangre o linfa. (En oposición a glándula exocrina.)
Glándula exocrina: Cualquier glándula, como las salivales, cuya secreción se vierte al exterior del cuerpo o en el tracto digestivo. Son las fuentes más comunes de feromonas, sustancias químicas usadas en la comunicación por parte de la mayoría de animales. (En oposición a glándula endocrino.)
Gónada: Organo que produce células sexuales, ya sea el ovario (gónada femenina) o el testículo (gónada masculina).
Gregaríamo: Capacidad de vivir en grupos de una manera permanente.
Grupo: Cualquier conjunto de organismos, pertenecientes a la misma especie, que permanecen juntos durante un período de tiempo, mientras interactúan entre sí en un grado superior distintivo que con otros organismos conespecíficos. El término también se usa con frecuencia en un vago sentido taxono'mlco, para referirse a un conjunto de especies relacionadas; así pues, un género, o la división de un género, constituiría un ejemplo de "grupo' taxonómico.
Grupo fílético : Grupo de especies relacionadas entre sí a través de un descendiente común.
Grupo filologenético: Igual que grupo filético.
Hábitat: Organismos y ambiente físico en un lugar determinado.
Haplodiploidía: Sistema de determinación del sexo en que los machos se originan por huevos haploídes (y por tanto no fertilizados), y las hembras diploides, usualmente fertilizados.
Haploide: Que presenta un complemento cromosómico consitente en una copia de cada cromosoma. Las células sexuales son típicamente haploides. (En contraste con diploide.)
Harén : Grupo de hembras guardadas por un macho, que evita a los demás machos su apareamiento con ellas.
Hemimetábolos : Que sufren un desarrollo gradual y carecen de una separación aguda en etapas larvaria, pupal y adulta. Los termes, por ejmplo, son hemimetábolos. (En oposición a holometábolos.)
Heredabilidad: Fracción de variación de un rasgo dentro de una población -o más exactamente, la fracción de su varianza, que es una medida estadística- debida a la herencia y no a las influencias ambientales. Una heredabilidad de uno significa que toda la variación es de base genética; una de cero implica que toda la variación se debe al ambiente.
Hermafroditismo: Coexistencia de órganos sexuales tanto masculinos como femeninos en el mismo individuo.
Heterozigótico : Referente a organismo diploides que presentan distintos alelos de un gen dado, en la pareja de cromosomas homólogos portadores de aquel gen. (Véase cromosoma.)
Himenoptero : Perteneciente al orden Hymenoptera de insectos; también, un miembro del orden, como una avispa, abeja u hormiga.
Holometábolos : Que sufren una metamorfosis completa durante el desarrollo, con etapas distintas larvarias, pupales y adultas. Los hymenoptera, por ejemplo, son holometábolos. (En oposición a hemimetábolos.)
Homeostasis social: Mantenimiento de estados estacionarios a nivel de sociedad, ya sea por control del microclima del nido, o por regulación de la densidad de población, comportamiento y fisiología de todos los miembros del grupo.
Homínido : Perteneciente al hombre, incluyendo al primitivo. Término derivado de la familia Hominidae, grupo taxonómico que incluye al hombre moderno y a sus predecesores Inmediatos.
Homo : Género del hombre verdadero, incluyendo varias formas extintas (H. habilis, H. erectus y H. neanderthaliensis), así como al hombre actual (H. sapiens), que son o fueron primates caracterizados por una postura completamente erecta, locomoción bipeda, dentición reducida, y sobre todo, un tamaño cerebral superior.
Homología : Similutud entre dos estructuras, debida a la herencia de un ancestro común. Las estructuras se denominan homólogas. (En contraste con analogía.)
Homólogo : Referente a una estructura, proceso fisiológico o comportamiento, similar a otros, debido al antecesor común; por tanto, muestran homología. En genétíca, homólogo es un cromosoma perteneciente a un grupo de los mismos, que presentan la misma composición genetica. (Véase diploide.)
Homóptero : Miembro de, o perteneciente al orden Homoptera de insectos, que incluye a los pulgones.
Homozigótico : Referente a un organismo diploide que posee alelos idénticos de un gen dado, en ambos cromosomas homólogos. Un organismo puede ser homozigótico con respecto a un gen, y al mismo tiempo heterozigótico respecto a otro.
Hormiga legionaria: Miembro de una especie de hormigas que muestra comportamiento tanto nómadas, como de depredación en grupo. En otras palabras, el lugar de anidamiento se cambia con frecuentes intervalos, en algunos casos de día, y las obreras buscan comida en grupos.
Hormiga guerreras: Hormigas legionarias africanas pertenecientes al género Dorylus, y con menos frecuencia, otros miembros de la tribu Dorylini.
Hormigas segadoras: Especies de hormigas que almacenan semillas en sus nidos. Muchos grupos taxonómicos han desarrollado este hábito en la evolución, de forma independiente.
Hormona: Cualquier sustancia segregada por una glándula,endocrina, que afecta a la actividad fisiológica de otros órganos del cuerpo; también pueden influenciar al sistema nervioso, y a través de él, al comportamiento del organismo.
Imago : Insecto adulto. En los termes, el término se aplica usualmente sólo a los reproductores primarios adultos.
Insecto social : En sentid estricto, un 'auténtico insecto social" es el perteneciente a una especie eusocial: en otras palabras, es una hormiga, un terme o pertenece a las abejas y avispas y sociales. En sentido amplio, 'insecto social' es aquel que pertenece a especies presociales o eu~es. Instinto : Comportamiento altamente estereotipado, más complejo que los simples reflejos, y usualmente dirigido hacía determinados objetos del ambiente. El aprendizaje puede estar implicado o no en el desarrollo del comportamiento instintivo; lo importante es que el comportamiento se dirige hacia un producto final estricto y predecible.
Intensidad : Grado de energía que depende de la mayor o menor amplitud de las ondas sonoras.
Invertebrados : Todos los tipos de animales carentes de columna vertebral, desde los insectos y estrellas de mar. (Véase vertebrados.)
Izogamia : Condición por la que las células sexuales masculina y femenina son del mismo tamaño. (En contraste con anisogamia.)
Jalea real : Material suministrado por las obreras a las larvas femeninas de las celdas reales, que es necesario para su transformación en reinas. La jalea real es segregada primariamente por las glándulas hipofaringeales, y está compuesta por una rica mezcla de nutrientes, muchos de los cuales poseen una estructura química compleja.
Jerarquía : En general, sistema de dos o más niveles de unidades, controlando los niveles superiores al menos en cierta medida, las actividades de los inferiores, para integrar al grupo como un todo. En los sistemas de dominación dentro de sociedades, una jerarquía es la secuencia de individuos dominantes y dominados.
Jerarquía de dominación: Dominio físico de algunos miembros de un grupo por parte de otros, según modelos relativamente ordenados y duraderos. Excepto los individuos de rangos superior e inferior, un miembro dado domina a uno o más de sus compañeros, siendo dominado a su vez por uno o más de los otros. La jerarquía es iniciada y mantenida por un comportamiento hostil, aunque a veces sea de naturaleza sútil e indirecta.
Jerarquización: Sistema de dos o más niveles o unidades, donde los niveles superiores controlan, de cierta manera, las actividades de los niveles inferiores con el fin de integrar al grupo como un todo (Wilson, 1980).
Labio : Parte más inferior de¡ segmento bucal que muestran los insectos, localizada justamente por debajo de las mandíbulas y las maxilas. En zoología en general, cualquier labio o estructura parecida.
Langur : Simio asiático perteneciente al género Presbytís.
Larva : Estadio inmaduro radicalmente diferente en cuanto a forma de¡ adulto; característico de muchos invertebrados acuáticos y marinos, así como de los insectos holometábolos, incluyendo a los himenópteros. En los termes, la palabra se usa en un sentido especial para designar a un individuo inmaduro, sin ninguna muestra externa de restos alares o de características de soldado.
Liderazgo : En el sentido amplio usado en Sociobiología, significa sólo el papel de dirección de los otros miembros de la sociedad, cuando el grupo avanza de un lugar a otro.
Locus : Localización de un gen detro de un cromosoma.
Macaco : Cualquier simio perteneciente al género Macaca como el rhesus (Macacamulatta).
Madurez : Desarrollo automático de una forma de comportamiento que se hace cada vez más complejo y preciso, a medida que el animal madura. A diferencia del aprendizaje, la madurez no necesita de la experiencia.
Mamalogía: Estudio científico de los mamíferos.
Mamífero: Cualquier animal de la clase Mammalia, caracterizado por la producción de leche por parte de la hembra, a partir de las glándulas mamarias, y de la posesión de vello para cubrir el cuerpo.
Marsupial : Mamífero perteneciente a la subclase Metatheria; la mayoría de ellos, como zarigüeyas y canguros, presentan una bolsa (el marsupio), que contiene las glándulas mamarias y el refugio para los jovenes.
Media: Promedio numérico.
Meiosis: Procesos celulares que conducen a la formación de células sexuales (gametos). En particular, una célula, diploide se divide dos veces para formar cuatro células hijas; pero los cromosomas se replican sólo una vez, por lo que los cuatro productos son haploides (con un solo complemento cromosómico en cada uno.)
Melaza : Fluido rico en azúcares derivado de la savia floemática de las plantas, pasando como excremento por los tubos digestivos de los áfidos y otros insectos chupadores. Es el principal alimento de muchos tipo de hormigas.
Menosoma : División media de las tres principales del cuerpo de los insectos. En la mayoría de ellos es el equivalente estricto al tórax, pero en los himenópteros superiores incluye al propódeo, primer segmento abdominal fundido con el tórax.
Metacomunicación: Comunicación sobre comunicación. Una señal metacomunicativa imparte información sobre cómo deben interpretarse otras señales. Así, una señal de invitación al juego indica que las próximas ostentaciones de amenaza deben tomarse como un juego, y no como una hostilidad seria.
Metapoblación: Conjunto de poblaciones de organismos pertenecientes a la misma especie, y que existen al mismo tiempo; por definición, cada población ocupa un área diferente.
Metasoma : Parte posterior de las tres principales en que se divide el cuerpo de un insecto. En la mayoría de grupos de insectos, es el estricto equivalente del abdomen. En los himenópteros superiores se compone sólo de algunos segmentos abdominales, pues el primero de ellos (el "propódeo') está fundido con el tórax, formando parte del mesosoma.
Metazoo : Referente a cualquiera o todos los animales pluricelulares, con excepción de las esponjas.
Microevolución : Pequeña cantidad de cambio evolutivo, consistente en alteraciones menores de las proporciones ge'nlcas, estructuras cromosómica o número de cromosomas. (Una proporción mayor de cambio se llamaría macroevolución, o simplemente evolución.)
Mirmecófilo : Organismo que debe pasar al menos parte de su ciclo vital con colonias de hormigas.
Mirmecófitos : Plantas superiores que viven con una relación mutua@ lista obligada con las hormigas.
Mirmecología : Estudio científico de las hormigas.
Monogamia : Condición por la que un macho y una hembra se unen para criar al menos una sola descendencia.
Monoginia : En los animales en general, tendencia de cada macho a aparearse con una sola hembra. En los insectos sociales, el término también significa la existencia de una sola reina funcional en la colonia. (En oposición a poliginia.)
Morfogénesis Perteneciente al desarrollo de estructuras anatómicas durante el crecimiento de un organismo.
Movimiento intencionado: Movimiento preparatorios que ejecuta un animal antes de una respuesta completa de comortamiento ; por ejemplo, el agazapamiento antes del salto, el gruñido antes del mordisco, etc.
Muda : Desprendimiento de la piel externa o exoesqueleto, en el proceso de crecimiento de un insecto o de otro artrópodo. También la piel sola. La palabra se usa además como verbo intransitivo, para designar la representación del comportamiento.
Mutación : En sentido amplio, cualquier cambio discontinuo en la constitución genética de un organismo. En sentido estricto, la palabra se refiere usualmente a la "mutación puntual', o cambio en una parte muy reducida de la secuencia de ácido nucleico.
Mutación puntual: Mutación resultante de una alteración reducida y localizada en la estructura química del gen.
Mutualismo : Simbiosis en que ambas especies se benefician de la asociación. (En contraste con comensalismo y parasitismo.)
Nasus: Organo parecido a una nariz que poseen los soldados de algunas especies de la subfamilia de termes Nasutitermitinae. El nasus se usa para lanzar fluidos pegajosos o ponzoñosos hacia los intrusos.
Necroforesis : Transporte de los miembros muertos de la colonia lejos del nido. Es un comportamiento muy desarrollado y estereotipado en las hormigas.
Neoténico: Termes reproductor suplementario. Se usa como nombre o como adjetivo (por ejemplo, reproductor neoténico.)
Neurofisiología : Estudio científico del sistema nervioso, especialmente de los procesos fisiológicos mediante los que funciona.
Nicho : Distribución de cada variable ambiental, como temperatura, humedad y objetivos alimentarlos, dentro de las cuales una especie puede vivir y, reproducirse. El nicho preferido es aquel en que la especie vive mejor, y el observado es en el que realmente llega a vivir en un ambiente determinado.
Ninfa : En entomología generl, estado joven de cualquier ripo de especie de insectos con desarrollo hemimetábolo. En los termes, el término se usa en un sentido algo más estricto, para designar a los individuos inmaduros que poseen esbozos alares externos y gónadas desarrolladas, y que son capaces de convertirse en reproductores funcionales en mudas sucesivas.
Nivel tr,6fíco Posición de una especie en la cadena trófica, determinada por las especies que consume y las que la consumen.
Nomadismo : Movimientos relativamente frecuentes por parte de una sociedad entera, de un lugar de anidamiento a otro, o de una a otra distribución hogareña.
Obrera : Miembro de la casta no reproductora y trabajadora en las especies de insectos semisociales y eusociales. La existencia de una casta de obreras presupone también la de castas reproductoras (reales). En termes, el término se usa en un sentido más estricto para designar a los individuos de la familia Termitidae que carecen por completo de alas, y ven reducidos sus pterotórax, ojos y aparatos genitales.
Omnívoro : Animal que come sustancias tanto animales como vegetales.
Ontogenla : Desarrollo de un solo organismo a través de su historia natural. (En contraste con filogenia.)
Orden : En taxonomía, la catedoría inferior a la clase y superior a la familia, o grupo de familias similares y relacionadas. Los ejemplos de órdenes incluyen a los Hymeniotera, con las avispas, hormigas y abejas; y a los Primates, que incluye monos, antropoides, hombre y a otros primates.
Orden de picoteo: Término aplicado a veces al orden de dominación, especialmente en aves.
Organismo Cualquier criatura viviente.
Ornitología Estudio científico de las aves.
Ostentación: Forma de conducta que se ha modificado en el curso de la evolución para proporcionar información. Una ostentación es un tipo especial de señal, que a su vez se define ampliamente como cualquier comportamiento que proporciones información, independientemente de que pueda servir para otras funciones.
Ostentación de distracción: Es el realizado por un progenitor que aparta la atención de un depredador de su prole.
Ovariolo: Uno de los oviductos que juntos, forman el ovario de los insectos hembras.
Panmíctico : Referente a una población que se aparea totalmente al azar; las poblaciones panmícticas se llaman a menudo demes.
Papel : Modelo de comportamiento desplegado por ciertos miebros de una sociedad, que afecta a los otros miembros.
Parablosis : Utilización del mismo nido, y a veces incluso de las mismas pistas olorosas, por parte de colonias de distintas especies de hormigas, que no obstante mantienen separadas a sus proles. Parámetro : En terminología estrictamente matemática, parámetro es una cantidad que puede mantenerse constante en un modelo, mientras otras son variadas para estudiar sus relaciones, pero que cambian de valor en otras versiones particulares del mismo modelo. Así pues, r, la tasa de aumento de la población, es un parámetro que puede mantenerse constante en un valor determinado, cuando varía N (número de organismos) y t (tiempo), pero cambia hasta un nuevo valor en otras versiones del mismo modelo de crecimiento de la población. El término parámetro también es usado con vaguedad, para designar cualquier propiedad variable que ejerza un efecto sobre un sistema.
Parasitismo : Simbiosis en que los miembros de una especie viven a expensas de los miembros de otra, usualmente sin llegar a ocasionar su muerte.
Parentesco : Posesión de un antepasado común en un pasado no muy lejano. El parentesco se mide, precisamente por el coeficiente de parentesco y el de relación.
Partenogénesis : Producción de un organismo a partir de un huevo no fertilizado.
Patrimonio genético: Todos los genes y por tanto, material hereditariode una población.
Pedicelo : La 'cintura' de la hormiga. Está constituido o por un segmento (el peciolo), o por dos (peciolo más postpeciolo.)
Perizodáctilo : Cualquier animal perteneciente al orden Perissodactyla, y por tanto, un ungulado con un número impar de dedos en sus pezuñas, como los tapires y rinocerontes. (En contraste con artiodáctilo.)
Permeabilidad : Grado de apertura de una sociedad hacia nuevos miembros.
Phylum : En taxonomía, categoría de alto nivel entre el reino y la clase; grupo de clases similares y relacionadas. Los ejemplos incluyen los Arthropoda, o a todos los crustáceos, arácnidos, insectos y formas relacionadas; y a los Chordata, con vertebrados, tunicados y formas relacionadas.
Placenta : Organo que se halla en la mayoría de mamíferos y proporciona nutrición al feto así como la eliminación de sus sustancias de desecho. Está formada por la unión de membranas del feto y de la madre.
Placentarlos : Mamíferos pertenecientes a la subclase Eutheria, grupo caracterizado por la presencia de una placenta en la hembra, y que contiene a la mayoría de las especies vivientes de mamíferos. (En contraste con marsupial.)
Pleiotropismo : Control de más de una característica fenotípica, como por ejemplo color de ojos, comportamiento de cortejo o tamaño, por el mismo gen o conjunto de ellos.
Población : Conjunto de organismo pertenecientes a la misma especie, que ocupan al mismo tiempo un espacio claraamente delimitado. Un grupo de poblaciones de la misma especie, cada una de las cuales y por definición ocupan un área diferente, se denomina a veces metapoblación.
Poligamia : Adquisición, como parte del ciclo vital normal, de más de una pareja. Poliginia: más de una hembra para un macho. Poliandria: más de un macho para una hembra. En el sentido zoológico más estricto, la poligamia usualmente implica también una relación en que los compañeros cooperan en la crianza de la prole.
Poligenes : Genes que afectan al mismo rasgo, pero localizados en dos o más loci cromosómicos.
Poliginia : Generalmente en animales, es la tendencia de cada macho a aparearse con dos o más hembras. En sentido estricto, el macho también coopera en cierta medida en la crianza de jóvenes. En insectos sociales, el término también significa la coexistencia en la misma colonia de dos o más hembras ovipositoras. Cuando varias reinas fundan juntas una colonia, se demonina poliginia prmaria. Cuando se unen reinas suplementarias después de la fundación de la colonia, nos referimos a poliginia secundaria. La coexistencia de sólo dos o varias reinas se llama a veces oligoginia. (En oposición a monoginia.)
Polimorfismo : En insectos sociales, coexistencia de dos o más castas funcionalmente distintas dentro del mismo sexo. En hormigas es posible una definición algo más precisa, como la incidencia de un crecimiento relativo no isométrico que se da sobre una gama suficiente de variación de tamaño, dentro de una colonia nortnal madura, para producir individuos de proporciones distintas en los extremos de la gama de tamafios. En genética, polimorfismo es el mantenimiento de dos o más formas de gen en el mismo locus, a frecuencias más elevadas de lo que cabria esperar sólo por mutación y migracion.
Póngido: Cualquier simio antropoide distinto del gibón o del siamang. Los mayores antropomorfos vivientes (chimpancé, gorila y orangután), conjuntamente con ciertas formas fósiles, constituyen la familia Pongidae.
Precoz: Referente a animales jóvenes que son capaces de moverse y buscar comida a edad muy temprana; especialmente aves. (En contraste con altricial.)
Presión de mutación: Evolución (cambio de frecuencias génicas) debida sólo a distintas tasas de mutación.
Presión de selección: Cualquier rasgo del ambiente que desemboca en selección natural; por ejemplo, la escasez de alimento, la actividad de un predador o la competencia de otros miembros del mismo sexo por una pareja, pueden causar el que los individuos de diferentes tipos genéticos sobrevivan a diferentes edades promedio, reproducirse en proporciones distintas o ambas cosas.
Primate :,Cualquier miembro del orden Primates, como lémur, mono, antropoide u hombre.
Primitivo : Referente a un rasgo que apareció primero en la evolución y que originó luego a otros más "avanzados". Los rasgos primitivos son a menudo, pero no siempre, menos complejos que los avanzados.
Prole : Animales jóvenes a los que cuidan los adultos. En insectos sociales en particular, miembros inmaduros de la colonia en conjunto, incluyendo huevos, ninfas, larvas y pupas. En sentido estricto, huevos y pupas no son miembros de la sociedad, no obstante referirnos a ellos como parte de la prole.
Prosimio : Cualquier primate, como un lémur o un tarsero, perteneciente al primitivo suborden Prosimii.
Proteasa Enzima que cataliza la digestión de las proteínas.
Protisto: Referente al reino Protista, que abarca la mayor parte de lo que solía incluirse en el phylum antiguo Protozoa, incluyendo fiagelados, amebas, ciliados y algunos otros organismos unicelulares.
Protozoa : Grupo de organismos de una sola célula clasificado por algunos zoólogos como un solo phylum; incluye a flagelados, amebas y ciliados.
Puesta : Número de huevos producidos por una hembra en una sola vez.
Pupa : Estado inactivo de desarrollo en los insectos holometábolos (incluyendo a Hymenoptera), durante el que se completa el desarrollo hasta la fonna final adulta.
Pupación : Cambio de los insectos de larva a pupa.
Radiación adaptativa: Proceso evlutivo en que las especies se multiplican, divergen hacia nichos ecológicos distintos (por ejemplo, especies que depredan distintos tipos de presas, que ocupan hábitats diferentes, etc.) y llegan a ocupar las mismas áreas, o al menos otras que se imbrican.
Ramapithecua : Pequeño primate que vivió en el Viejo Mundo, hace aproximadamente 15 millones de años: sus características dentales lo convierten en un probable candidato a los antepasados directos de los hombres-simio (Australopithecus), que a su vez dieron origen al auténtico hombre (Horm).
Raza: Véase subespecie.
Raza geográfica: Véase subespecie.
Recesivo: En genética, referente a un alelo cuyo fenotipo es suprimido al darse en combinación con un alelo dominante.
Reclutamiento: Forma especial de asamblea, por la que los miembros de una sociedad se dirigen hacia algún punto espacial donde se necesita su trabajo.
Recombinación : Repetida formación de nuevas combinaciones de genes, a través de los procesos de meiosis y fertilización, que se da en el ciclo sexual típico de la mayoría de organismos.
Red alimentarla : Todo el conjunto de lazo alimentarlos entre especies de una comunidad, diagrama que indica cuáles son los consumidores y los devorados.
Reina : Miembro de la casta reproductora en las especies de insectos semisociales o eusociales. La existencia de una casta regia presupone la de una obrera, en alguna etapa del ciclo vital de la colonia. Las reinas pueden diferenciarse morfológicamente o no de las abreras.
Rencor : En la estricta terminología de la biología evolutiva, com ortamiento ue disminu e la eficacia biolóica tanto de quien lo ejecuta, como del individuo a quien se dirige.
Reproducción sexual: Cualquier forma de reproducción que no compote la fusión real de células sexuales (sigamia), como la gemación y la partenogénesis.
Rey: En Sociobiologia, el macho que acompaña a la reina (hembra ovipositora), en las colonias de termes, y la insemina de vez en cuando.
Ritmo circadiano: Ritmo de comortamiento, metabolismo o alguna otra actividad, que se repite cada 24 horas. (El prefijo circa, se refiere a la falta de precisión en el ritmo).
Ritualización: Integración de un o más displays, con el fin de reforzar o constituir una señal única para mejorar su eficiencia (=display compuesto). Modificación evolutiva de una forma de comportamiento que lo convierte en una señal usada en la comunicación, o que al menos mejora su eficacia como señal.
Segmento : Unidad de sonido que esta unida a otra formando una vocalización.
Selección de grupo: Selección que opera en dos o más miembros de un grupo de linaje como una unidad. Definida ampliamente, la selección de grupo incluye tanto a la selección familiar como a la interdémica.
Selección dinámica: Igual que selección direccional.
Selección direccional: Selección que opera contra un extremo de la gama de variación, y que por tanto tiende a modificar a toda la población hacia el extremo expuesto. (En contraste con selección disruptiva y estabilizadora.)
Selección diaruptiva: Selección que opera en contra de la media de la gama de variación, y que por tanto tiende a escindir a las poblaciones. (En contraste con selección direccional y estabilizadora.)
Selección estabilizadora: Seleción que actúa en contra de los extremos de variación en una población, y que por tanto tiende a estabilizar a la población alrededor de la media. (En contraste con selección direccional y disruptiva.)
Selección interdémica: Selección de poblaciones enteras que se reprodu- cen (demes) como una unidad básica. Una de las formas extremas de la selección de grupo, que debe contrastarse con la selección familiar.
Selección intersexual: Véase selección sexual.
Selección natural: Distinta contribución de la descendencia a la próxima generación, por parte de individuos de tipos genéticos distintos, pero pertenecientes a la misma población. Este es el mecanismo básico propuesto por Charles Darwin, y en la actualidad se considera de forma general como la fuerza principal que guía la evolución.
Selección sexual: Distinta capacidad de los individuos pertenecientes a tipos genéticos diferentes a adquirir parejas. La selección sexual está formada por la epígámica, basada en las elecciones efectuadas entre machos hembras la intrasexual, basada en la competencia entre miembros del mismo sexo.
Semiótica: Estudio científico de la comunicación.
Señal: En Sociobiología, cualquier comportamiento que proporcione información de un individuo a otro, independientemente de que pueda servir para otras funciones también. Una señal especialmente modificada en el curso de la evolución para proporcionar información, se denomina ostentación.
Simpátrida : Referente a poblaciones, y especies en particular, cuyas áreas geográficas se solapan, al menos parcialmente. (En contraste con alopátrida.)
Singamia : Paso final de la fertilización, en que los núcleos de las células sexuales se encuentran y fusionan.
Sistema de dominación: Igual que jerarquía de dominación.
Sistema nervioso central: Abreviado a menudo como SNC, aquella parte del sistema nervioso condensada y centralmente localizada; por ejemplo, el cerebro y medula espinal de los vertebrados, y los ganglios cerebrales y la cadena de ganglios de los insectos.
Sociabilidad : Propiedades combinadas y procesos de existencia social.
Socialización : Modificación total del comportamiento de un individuo, debido a su interacción con otros miembros de la sociedad, incluidos sus progenitores.
Sociedad : Grupo de individuos pertenecientes a la misma especie y organizados de forma cooperativa. El criterio de diagnóstico es la comunicación recíproca de naturaleza cooperativa, extendiéndose más allá de una mera actividad sexual.
Sociedad de Insectos: En sentido estricto, colonia de insectos eusociales (hormigas, termes, avispas eusociales o abejas sociales). En el sentido amplio adoptado en este libro, cualquier grupo de insectos presociales o eusociales.
Sociobiología : Estudio sistemático de las bases biológicas de todo comportamiento social.
Sociología: Estudio de las sociedades humanas.
Sociotomía: Igual que fisión colonial.
Soldado: Miembro de una subcasta de obreras especializadas en la defensa de la colonia.
Sonograma: Repetición gráfica de un sonido.
Subespecie Subdivisión de una especie. Usualmente se define de forma estricta como raza geográfica: población o serie de ellas que ocupa un área discreta, y difiere genéticamente de otras razas geográficas de la misma especie.
Superfamilia: En taxonomía, categoría entre la familia y el orden; así pues, un orden está formado por el conjunto de una o más superfamilias. Los ejemplos de superfamilias incluyen a Apoidea, o todas las abejas, y a Formicoidea, o a todas las hormigas.
Superorganismo: Cualquier sociedad, como la colonia de un insecto eusocial, que posee rasgos de organización análogos a las propiedades fisiológicas de un solo organismo. La colonia de insectos, por ejemplo, se divide en castas reproductoras (análoga a las gónadas), y en castas de obreras (análogas a los tejidos somáticos); pueden intercambiar nutrientes por trofalaxia (análoga al sistema circulatorio), etc.
T Tactismo : Movimiento de un organismo en un dirección fija, con referencia a un solo estímulo. Así pues, el fototactismo es el movimiento hacia la luz o contra ella, el geotactismo es un movimiento hacia arriba o abajo en respuesta a la gravedad, etc.
Taxón : Cualquier grupo de organismos que represente una determinada unidad de clasificación, como todos los miembros de una subespecie dada, o de una especie, o de un género, etc. Así pues, Homosapiens, la especie a que pertenece el hombre, es un taxón; también lo es el orden Primates, que abarca a todas las especies de monos, antropomorfos, el hombre y otros tipo de prirnates.
Taxonomía Ciencia de la clasificación, especialmente de orgam
Termitero Nido de termes. También, el nido artificial usado en el laboratorio para albergar a los termes.
Termitófilo : Insecto que debe pasar al menos parte de su ciclo vital con colonias de termes.
Territorio : Area ocupada en forma más o menos exclusiva por uno o más organismos conespecífico, mediante repulsión por defensa o advertencia (Wilson, 1980). Area ocupada de forma más o menos exlcusiva por uip animal o grupo de ellos, mediante la repulsión a través de la defensa abierta o de la advertencia.
Territorio Agonístico: Espacio plástico defendido por un individuo, de acuerdo a su estado neurofisiológico y ubicación en la escala jerárquica de la población.
Trofalaxia: En insectos sociales, intercambio de líquido alimenticio entre miembros de la colonia y organismos huésped, ya sea de forma mutua o unilateral. En la trofalaxia oral, el material se origina en la boca; en la anal, en el ano.
Tropa: En Sociobiología, grupo de lémures, monos, antropomorfos o algún otro tipo de primate.
U Ultrasonido : Sonido cuya frecuencia de vibración es superior al límite perceptible por el oído humano.
V Varlanza : Medida estadística de la variación (dispersión) más comúnmente utilizada para un rasgo dentro de una población. Es la desviación cuadrática media de todos los individuos, a partir de la media simple.
Vertebrados : Animales que presentan columna vertebral ('espinazo'), incluyendo a peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
Vínculo : Cualquier relación estrecha formada entre dos o más individuos.
Vínculos de la pareja: Asociación estrecha y de larga duración, formada entre u macho y una hembra; al menos en animales, sirve primariamente para la crianza cooperativa de los jovenes.
Vocalización: Unidad de sonido separado por una pausa o silencio.
Vuelo nupcial Vuelo de apareamiento de las reinas y machos alados, en una sociedad de insectos.
Z Zángano : Abeja social macho, especialmente abeja melífera o abejorro machos.
Zigoto: Célula creada por la unión de dos gametos (células sexuales), en que sus núcleos también se han fusionado. Etapa más temprana de la generacion diploide.
Zoología : Estudio científico de los animales.
Zoología de invertebrados: Estudio científico de los animales invertebrados.
Zoología de vertebrados: Estudio científico de los animales vertebrados.
Zoosemiótica: Es la comunicación entre animales.Estudio científico de la comunicación animal.
