THE ORIGIN AND PHYLOGEOGRAPHY OF DOG RABIES VIRUS Hervé B. et al 2008

The origin and phylogeography of dog rabies virus
Herve´ Bourhy,1 Jean-Marc Reynes,2 Eleca J. Dunham,3 Laurent Dacheux,1
Florence Larrous,1 Vu Thi Que Huong,4 Gelin Xu,5 Jiaxin Yan,5
Mary Elizabeth G. Miranda6 and Edward C. Holmes3,7
Correspondence
Herve´ Bourhy
hbourhy@pasteur.fr
1Institut Pasteur, UPRE Lyssavirus Dynamics and Host Adaptation, World Health Organization
Collaborating Centre for Reference and Research on Rabies, Institut Pasteur, 75724 Paris Cedex
15, France
2Institut Pasteur of Cambodia, Phnom Penh, Cambodia
3Center for Infectious Disease Dynamics, Department of Biology, The Pennsylvania State
University, Mueller Laboratory, University Park, PA 16802, USA
4Institut Pasteur of Ho Chi Minh City, Ho Chi Minh City, Vietnam
5Wuhan Institute of Biological Products, Wuhan, Hubei Province 430060, PR China
6Veterinary Research Department, Research Institute for Tropical Medicine, Ficc Alabang,
Muntinlupa City 1781, Metro Manila, Philippines
7Fogarty International Center, National Institutes of Health, Bethesda, MD 20892, USA
Received 4 May 2008
Accepted 7 July 2008


Rabies is a progressively fatal and incurable viral encephalitis caused by a lyssavirus infection. Almost all of the 55 000 annual rabies deaths in humans result from infection with dog rabies viruses (RABV). Despite the importance of rabies for human health, little is known about the spread of RABV in dog populations, and patterns of biodiversity have only been studied in limited geographical space. To address these questions on a global scale, we sequenced 62 new isolates and performed an extensive comparative analysis of RABV gene sequence data,
representing 192 isolates sampled from 55 countries. From this, we identified six clades of RABVin non-flying mammals, each of which has a distinct geographical distribution, most likelyreflecting major physical barriers to gene flow. Indeed, a detailed analysis of phylogeographicstructure revealed only limited viral movement among geographical localities. Using Bayesiancoalescent methods we also reveal that the sampled lineages of canid RABV derive from acommon ancestor that originated within the past 1500 years. Additionally, we found no evidencefor either positive selection or widespread population bottlenecks during the global expansion of
canid RABV. Overall, our study reveals that the stochastic processes of genetic drift andpopulation subdivision are the most important factors shaping the global phylogeography of canid RABV.

INTRODUCTION
Rabies is one of the most virulent diseases of humans and animals and may have been reported in the Old Worldbefore 2300 BC (Steele & Fernandez, 1991; Theodorides,
1986). The development of a vaccine for rabies virus(RABV) by Louis Pasteur in 1886 led to the development ofprevention strategies against the disease in the developed
world, and this fatal encephalitis is now preventablethrough the timely administration of post-exposurevaccination and serotherapy (Warrell & Warrell, 2004).
Yet, despite these medical advances, more than 50 000 people die of rabies on an annual basis, with 60% of fatalities occurring in Asia (Knobel et al., 2005). RABV is a single-stranded, negative-sense lyssavirus(genotype 1; family Rhabdoviridae) with a genome size of approximately 12 kb. The genus Lyssavirus includes a number of important zoonotic bat viruses; phylogenetic analyses have determined both the evolutionary relationships among these lyssaviruses, as well as the existence of
seven distinct genotypes, although this number is likely to increase with more intensive sampling (Bourhy et al., 1993; Gould et al., 1998; Kuzmin et al., 2005). As a group, the lyssaviruses are characterized by their ecological association
GenBank/EMBL/DDBJ accession numbers for the newly acquired N and G gene sequences are designated EU086128–EU086218.
A supplementary figure and two supplementary tables are available with
the online version of this paper.
Journal of General Virology (2008), 89, 2673–2681 DOI 10.1099/vir.0.2008/003913-0
2008/003913 G 2008 SGM Printed in Great Britain 2673 with specific mammalian species, which act as vectors for their transmission, such that a number of phylogenetic lineages co-circulate among a range of mammalian hosts(Davis et al., 2005; Holmes et al., 2002; Kissi et al., 1995).
Of the mammalian RABV, those that circulate in dogs(Canis lupus familiaris) are responsible for more than 99% of the human cases worldwide (Knobel et al., 2005).
However, despite its role as a vector for human disease, the extent and structure of viral biodiversity in this key vector species, as well as the mode and timescale of its evolution, have only been studied on a limited geographical scale. The
development of trans-oceanic travel during the 15th century (Leonard et al., 2002; Verginelli et al., 2005) is thought to be responsible for the transmission of rabies to all continents, resulting in the global dissemination of the so called ‘cosmopolitan’ dog RABV lineage (Badrane & Tordo, 2001; Kissi et al., 1995). Although the hypothesis of RABV dispersal via trans-oceanic travel is often repeated, it has not been subjected to rigorous examination using modern molecular phylogenetics. Furthermore, the evolutionarylinks between dog viruses and those RABV that circulate in other members of the family Canidae (foxes and raccoon dogs) and in other families such as the Mephitidae (skunk), Procyonidae (raccoon) and
Herpestidae (mongoose) were never globally analysed.
To determine the biodiversity of dog RABV, as well as its spatial and temporal dynamics, we sequenced 62 new isolates and analysed a large dataset of RABV including 192 isolates sampled from 55 countries on five continents over a time
period of 37 years. To enhance the power of our phylogenetic analysis we investigated evolutionary patterns using sequences of both the complete nucleoprotein (N) (1335 nt) and glycoprotein (G) (1572 nt) genes. Phylogenetic and Bayesian coalescent approaches were applied to reveal both the timescale of RABV evolution in dogs and, for the first time, to explore the global phylogeography of this important human and wildlife pathogen.

METHODS
Phylogenetic analysis. To investigate the global genetic diversity of RABV we analysed a total of 151 sequences (1335 nt) of the N (nucleoprotein) gene for which the time (year) of sampling was available. We also compiled a larger dataset of 190 sequences of the N-terminal region of the N protein (400 nt) for which the sampling
date was often unavailable (excluding vaccine strains). In addition, 74 complete G gene sequences (1572 nt) were analysed. In total, 91 N and G gene sequences isolated from non-flying mammals and sampled from 14 countries were newly determined in this study by using methods described previously (Bourhy et al., 1999; Holmes
et al., 2002; Kissi et al., 1995) and the primers described in Supplementary Table S (available in JGV Online). GenBank accession numbers for the newly acquired sequences are designated EU086128–EU086218 (Supplementary Table S2). Relevant epidemiological information for all those RABV isolates of canid origin
analysed in this study is presented in Supplementary Table S2.
For each dataset we inferred maximum-likelihood (ML) phylogenetic trees using the PAUP* package (Swofford, 2003). In all cases, the best-fit model of nucleotide substitution, determined using MODELTEST (Posada & Crandall, 1998), was the most general GTR+I+C4 model. Successive rounds of tree-bisection reconnection
branch-swapping were then used to determine the globally optimal phylogeny. To assess the reliability of key nodes on each tree, we used a bootstrap resampling analysis, employing 1000 replicate neighbourjoining trees estimated under the ML substitution model.
Evolutionary and population dynamics. Rates of nucleotide substitution (per site, per year) and the time to most recent common ancestor (TMRCA) for both the complete N and G gene datasets (for which year of sampling was available) were estimated using the Bayesian Markov chain Monte Carlo (MCMC) method available in the BEAST package (Drummond & Rambaut, 2007), again utilizing the GTR+I+C4 model of nucleotide substitution. Because preliminary analyses revealed that the population dynamics of RABV supported a model of constant population size through time, we restricted our
analysis to this demographic model [although similar evolutionary dynamics, with overlapping 95% highest posterior density (HPD) values, were estimated under both exponential population growth and Bayesian skyline models; full results available from the authors on request]. We also considered both strict and relaxed (uncorrelated lognormal) molecular clocks; the latter was the best supported under
Bayes Factors, as calculated through the TRACER program (http:// tree.bio.ed.ac.uk/software/tracer/), although similar results were observed under both clock models. Finally, to remove any estimation error induced by species subdivision, we performed separate analyses on those viruses sampled from terrestrial mammals and those from bats. An equivalent analysis was performed on G sequences for (i) the entire dataset and (ii) terrestrial mammals only. The statistical uncertainty in each parameter estimate was provided by values of the
95% HPD and all analyses were run for sufficient time to ensure convergence (assessed using the TRACER program). We used the CODEML program within the PAML package (Yang, 2007) to estimate the mean ratio of non-synonymous (dN) to synonymous
(dS) substitutions per site (dN/dS) for RABV from non-flying mammals. This overall dN/dS ratio was calculated using all branches in the N gene ML tree (the one-ratio model). To examine selection pressures in more detail, a separate dN/dS value was estimated for both the external and internal branches of the same phylogeny (the
two-ratio model).
Analysis of spatial dynamics. We utilized a parsimony-based approach to determine the geographical structure of dog RABV, based on an ML tree of 130 complete N gene sequences from non-flying mammals (comprising the 126 dated sequences that were used
previously and four isolates with no sampling date) rooted by those viruses sampled from bats. This analysis considered global ecoregions, defined as the largest biogeographic divisions on earth, which are likely to influence patterns of viral migration. Hence, ecoregions correspond to homogeneous geographical units of representative habitats and species assemblages (Olson et al., 2001). This approach is justified since the global spread of dogs clearly occurred after their domestication approximately 15 000–17 000 years ago (Leonard et al., 2002;
Savolainen et al., 2002; Verginelli et al., 2005) and hence prior to spread of RABV (see Results). Five major ecoregions were distinguished here: Afrotropic, Indomalaya, Neartic, Neotropic and Palearctic. These were subdivided further into smaller subregions representing the geographical proximity of the sampling countries (Olson et al., 2001) (see also http:// www.worldwildlife.org/science/ecoregions/biomes.cfm, http://www.
nationalgeographic.com/wildworld/terrestrial.html). This classification was chosen as the best approximation to the geographical distribution of the mammalian hosts of RABV. Overall, we collected sequences from 55 different countries, encompassing all 5 major ecoregions. Each RABV sequence was assigned a character state reflecting its
country of origin within a specific ecoregion (Table 1). The number of unambiguous character state changes observed among each region on the ML tree was then recorded and compared with the number expected under the null hypothesis of panmixis, generated by creating 1000 randomized trees. A matrix of differences between the number of character state changes in the observed and expected phylogenies was created to determine the direction of any migration events; the extent of migration (or population subdivision) is defined by the differences between each corresponding pair of expected and observed character states. A negative value indicates the degree of genetic isolation, whereas a positive value signifies migration. All
analyses were conducted using PAUP* (Swofford, 2003).


RESULTS
Phylogeography of RABV
Consistent with previous analyses based on smaller datasets, the ML trees of complete N genes (25 sequences obtained from bats and 126 sequences from non-flying
mammals; 151 sequences in total; Fig. 1), G genes (three sequences from bats, 71 sequences from non-flying mammals; Fig. 2) and partial N genes (27 sequences from
bats, 163 sequences from non-flying mammals; Supplementary Fig. S1, available in JGV Online) indicated that viruses generally grouped according to their geographical
origin, such that RABV has a clear spatial structure. We explored the causes of this spatial patterning in more detail.
Notably, the phylogenetic trees of the N and G genes possessed similar topologies, indicating that equivalent clades, with matching geographical distributions, are
defined by both trees (Figs 1 and 2). Because of its larger sample size, the N gene tree is particularly informative. Clearly, bat- and dog-associated RABV form distinct
phylogenetic groups, with the latter comprising six major clusters (each with strong bootstrap support), identified as the Africa 2, Africa 3, Arctic-related, Asian, Cosmopolitan and Indian subcontinent clades (Fig. 1; Supplementary Fig. S1). In brief, the Cosmopolitan clade included dog, wolf and fox isolates from Europe, the Middle-East, Iran, Kazakhstan and further east to the Republic of Tuva in Russia (Bourhy et al., 1999; David et al., 2007; Kissi et al., 1995; Kuzmin et al., 2004). It also included a number of dog RABV isolates from the Americas (Mexico, Colombia
and Brazil) and those previously denoted the Africa 1 lineage, which is distributed in North, Central and South Africa (Kissi et al., 1995), suggesting that they most likely represent secondary migrations from Eurasia. Two other viral clades were specific to Africa. The Africa 2 clade contains dog isolates that have a large geographical range in West Africa, including Mauritania, Guinea, Ivory Coast,
Burkina Faso, Cameroon, Benin, Nigeria and Chad (Kissi et al., 1995). In contrast, the Africa 3 group of viruses was associated with carnivores of the family Herpestidae(mainly the yellow mongoose), which is the main vector
Table 1. Parsimony analysis of migration frequency and direction among isolates of RABV from terrestrial mammals inferred using the complete N gene
Positive values (bold type) indicate viral migration between the specified regions (the larger the number, the greater the extent of migration), while negative values are indicative of population subdivision. The table is read across from the ‘origin’ row to the appropriate column (i.e. migration from A to B is 0.64). A–E, Palearctic: A, Europe; B, Afghanistan, Iran, Pakistan; C, Algeria, Egypt, Mauritania, Morocco; D, Kazakhstan, Russia; E, China, Korea. F–H, Indomalaya: F, Cambodia, Laos, Myanmar, Thailand, Vietnam; G, Indian Ocean; H, Indonesia, Philippines. I–N, Afrotropic: I,
Mozambique, Namibia, South Africa; J, Benin, Burkina Faso, Democratic Republic of Congo, Guinea, Ivory Coast, Niger; K, Tanzania; L, Ethiopia; M, Oman Sultanate, Saudi Arabia; N, Cameroon, Central African Republic, Chad, Gabon, Nigeria. O, Nearctic: Canada, Greenland. P, Neotropic: Brazil, Colombia, Mexico. Q, Outgroup: India, Sri Lanka.
Origin of rabies in the central plateau of southern Africa (Davis et al., 2007; Nel et al., 2005), although only a single Africa 3 clade virus was available for study here (and none in the G gene tree). The Arctic-related clade included viruses
sampled from dog, raccoon dog, arctic fox, red fox, striped skunk and wolf; these circulate as a number of lineages occupying a large area across the Northern hemisphere, ranging from central to eastern Asia (Russia, Nepal, the north of India, Korea) as well as Greenland and North America (Hyun et al., 2005; Kissi et al., 1995; Kuzmin et al., 2004; Mansfield et al., 2006; Park et al., 2005). This clade has also been documented in Iran and Pakistan (Nadin-Davis et al., 2003). We provide the first definitive evidence for a widely distributed Asian clade. This included viruses

Fig. 2. ML phylogeny of 74 sequences from the complete G-coding region of RABV. The estimated TMRCA for this sample of viral lineages, as well as its 95% HPD values, are indicated. The major clades of RABV are also indicated, denoted by squares
at the relevant nodes. Branches are coloured-coded in the same manner as Fig. 1. Horizontal branches are drawn to scale, with bootstrap support values (.90 %) shown for key nodes.
Fig. 1. ML phylogeny of 151 sequences from the N-coding region of RABV. The estimated TMRCA for this sample of viral lineages, as well as its 95% HPD values, are indicated. The major clades of RABV are also indicated, denoted by squares at the
relevant nodes. Branches are colour-coded by species group: black, dogs; red, bats; blue, alternative reservoir hosts (such as the red fox); green, spill-over hosts (such as humans, bovines, wolf). Horizontal branches are drawn to a scale of nucleotide substitutions per site, with bootstrap support values (.90% and 73% for the Indian subcontinent clade) shown for key nodes.
Origin and phylogeography of dog rabies virus http://vir.sgmjournals.org 2677
from South-east Asia, namely Myanmar, Thailand, Laos, Cambodia and Vietnam (Ito et al., 1999; Yamagata et al., 2007), China (Meng et al., 2007; Zhang et al., 2006) and
also from Indonesia and The Philippines (Nishizono et al., 2002). Finally, the Indian subcontinent clade of RABV was distributed only within southern India and Sri Lanka (Arai et al., 2001; Nanayakkara et al., 2003). This clade is particularly notable because it occupies a basal position on the non-flying mammal part of the RABV phylogeny based on N sequences (bootstrap support of 73 %), suggesting that it was the first of this group to diverge. Although fewer sequences were available in the G gene tree, the lineage representing the single available Indian subcontinent clade virus is still one of the first to diverge, consistent with the pattern seen in the N gene. Indeed, the divergent position of the Indian subcontinent clade observed in the N gene phylogeny could not be rejected by the G gene data under a
Shimodaira–Hasegawa test (P50.219).

Spatial dynamics of dog RABV
To explore the spatial dynamics of dog-associated RABV in more detail, we determined the extent and pattern of geographical subdivision in our expansive N gene dataset.
This revealed a strong population subdivision by geographical region (P¡0.001, compared with the null hypothesis of panmixis), confirming the broad-scale
observations from our phylogenetic analysis. Specifically, across 130 sequences from 17 geographical regions, we found only 17 unambiguous changes in geographical
location, compared with an average of 33 under the random expectation of panmixis. Similarly, only 14 of 272 pairwise comparisons (5 %) among geographical regions
exhibited positive correlations (P.0), indicative of migration between them (Table 1). Further, all positive correlation values were weak, with the strongest evidence
for migration between Kazakhstan and Russia to Canada and Greenland, and from China and Korea to The Philippines and Indonesia (Table 1), both probably due to human interventions. It was also striking that the majority of the 14 positive migration events involved contiguous geographical regions (such as those within Africa), with only occasional long distance (trans-continental) migration, particularly involving those viruses present in Latin America. In contrast, 190 of 272 pairwise
comparisons (70 %) exhibited negative correlations (P,0), highlighting the strength of population subdivision.

The timescale of RABV evolution
We employed a Bayesian coalescent approach to determine the timescale of RABV evolution. The mean rate of nucleotide substitution estimated for the N gene (assuming an uncorrelated lognormal molecular clock and a constant population size) was 2.361024 substitutions (subs) per site per year (95% HPD values51.1–3.661024 subs per site per year). A similar mean rate, with overlapping HPD values, was observed in the G gene (mean53.961024 subs per site per year; 95% HPD values51.2–6.561024 subs per site per year). These rates are in agreement with previous studies of lyssavirus evolution (Badrane & Tordo, 2001; Davis et al., 2005, 2006, 2007; Holmes et al., 2002; Hughes et al., 2004, 2005) and did not differ widely by
either demographic or clock model. Although a highermean rate of evolutionary change was observed in the small sample of N genes from bat viruses (mean56.361024 subs
per site per year; 95% HPD values51.8210.661024 subs per site per year), we noted a major difference in branch lengths between two clades of bat RABV (Fig. 1), with
anomalously short internal branches in those viruses associated with Myotis spp. and Eptesicus fuscus bats(Davis et al., 2006). Although this might be indicative of
larger-scale differences in substitution rate and might explain the large 95% HPD values in this case, the small sample size precludes further investigation.
Using the same approach, we were able to estimate the timescale of RABV evolution. Specifically, the TMRCA of all the RABV lineages sampled here (both bats and nonflying mammals) was estimated to be approximately 749 years (95% HPD 363–1215 years), which was similar to the TMRCA estimated for non-flying mammal clades in
isolation (761 years with a 95% HPD 373–1222 years). A similar timescale, with overlapping 95% HPD values, was observed for the smaller sample of G gene sequences
(mean5583 years; 95% HPD values5222–1116 years), suggesting that these estimates are robust. Hence, there was a relatively rapid lineage radiation during the early
evolutionary history of RABV in non-flying mammals.
These estimates of age of genetic diversity are also consistent with previous analyses of RABV in Europe, Africa and the Northern hemisphere (Bourhy et al., 1999;
Davis et al., 2007) and depict an evolutionary diversification far more recent than the domestication of dogs. In contrast, the genetic diversity within the bat viruses
sampled appeared more recently [consistent with previous estimates (Davis et al., 2006; Hughes et al., 2005)], with a mean TMRCA of only 180 years (95% HPD569–
342 years), although the available dataset is small. Taken together, all of the TMRCAs estimated here suggest that the sampled lineages of RABV originated within the past 1500 years.

Selection pressures on dog-associated RABV
The overall dN/dS of RABV was very low (0.045), indicating that the main evolutionary pressure acting on this virus is strong purifying selection, which is in agreement with previous data (Holmes et al., 2002). This was confirmed by
the observation that dN/dS was far higher on external (0.077) compared with internal (0.018) branches, such that most non-synonymous polymorphisms are likely to
represent transient deleterious mutations that never achieve fixation (Pybus et al., 2007). This, in turn, suggests that the expansion of the canid clades was not associated with either adaptive evolution or population bottlenecks of sufficient magnitude to result in the fixation of slightly deleterious non-synonymous mutations.

DISCUSSION
The spatial and temporal dynamics of RNA viruses are often reflected by their phylogenetic structure (Biek et al., 2006; Grenfell et al., 2004; Holmes, 2004). As such, detailed phylogenetic analysis of viral populations provides a valuable insight into the pattern and rate of geographical dispersal, especially for viruses that are subject to little natural selection at the epidemiological scale, as is likely to be the case for lyssaviruses (Bourhy et al., 1999; Davis et al.,
2005; Holmes et al., 2002; Kissi et al., 1995). The aim of the analysis presented here was to determine the phylogeographic structure of RABV on a global basis and to
reconstruct the spatial and temporal dynamics of this virus. On a broad-scale, our study places the phylogeography of RABV in a global context. Specifically, we show that the current global genetic diversity of RABV from non-flying mammals can be represented by six major and geographically distinct phylogenetic clades, thereby extending previous studies of viral biodiversity. Our analysis also suggests that these clades of terrestrial mammal RABV may have an ancestry that lies with domestic dogs from the south of the Indian subcontinent, as the latter are clearly
represented by the most phylogenetically divergent clade in the N gene tree. However, this hypothesis will clearly need to be confirmed with a larger sample of sequences representing a wider range of geographical localities, and with longer sequences to achieve greater phylogenetic support. Further, using coalescent-based methods to estimate times to common ancestry, we were able to show that this evolutionary diversification most likely occurred within the last 1500 years. Consequently, any older canid RABV lineages, proposed to have circulated in the Middle- East more than 2000 years ago (Steele & Fernandez, 1991; Theodorides, 1986), either have not survived to be sampled in the current study, were caused by an independent spillover from bats that later died out or were due to a different
lyssavirus genotype.

Lyssaviruses are zoonotic infections that invariably spill over into non-reservoir hosts (humans, bovines, small ruminants, cats etc). Onward transmission within these
dead-end hosts is not sustained, so the successful transmission of RABV in new host species is likely to represent a major adaptive challenge (Kuiken et al., 2006).
This is, in part, a reflection of the strong selective constraints that act on RABV, resulting in a high rate of deleterious mutation and hence in relatively low rates of
non-synonymous substitution, including at sites that might potentially enhance fitness (Holmes et al., 2002; Kissi et al., 1999). At a larger level, both the N and G gene phylogenies indicate that viruses sampled from other species of the
family Canidae, such as foxes and raccoon dogs, as well as hosts belonging to other families within the Carnivora – the Herpestidae in southern Africa and the Mephitidae
(skunks) in America – are interspersed within the phylogenetic diversity of dog RABV. While we found no significant evidence for adaptive evolution, our observation
strongly suggests that the dog has served as the main vector for inter-species RABV transmission, generating viral lineages that then spread to other taxa. Determining the genetic basis of the traits that govern cross-species transmission clearly represents a major goal for future research on RABV and for emerging viruses in general, although it is important to note that patterns of crossspecies transmission may also be in part determined by the ecological factors that shape host contact rates.
Our phylogenetic analysis of migration patterns is notable in that it reveals a strong population subdivision in RABV on a global scale, in contrast to the more fluid dynamics seen when the virus spreads through a specific geographical region (Biek et al., 2007; Real & Biek, 2007). The geographical spread of RABV in non-flying mammals at a global level (and over a period of less than 1500 years)
has therefore occurred at such a low rate that its phylogenetic structure is dominated by population subdivision rather than gene flow (Criscione & Blouin, 2005).
Hence, despite the relatively recent timescale of RABV evolution, its current biodiversity is characterized by a series of spatially distinct clusters that experience relatively little contact among them. It is likely that this lack of
admixture reflects the influence of major geographical barriers to gene flow, as previously demonstrated for RABV in Europe (Bourhy et al., 1999). Indeed, the importance of physical isolation is supported by the phylogeographical
patterns observed here, which suggest that both the Himalayan mountains and the Sahara Desert have acted as barriers to gene flow; the former explaining, in part, the spatial partitioning within the Asian clade, and the latter, the different phylogenetic groups seen in Africa. Conversely, a lack of major physical barriers, thereby enabling gene flow, may explain why those viruses from the Arctic-related clade occupy such a wide geographical range. Alternatively, it may be that after initial colonization there is little viral spread to adjoining regions, perhaps because immigrating viruses have a low probability of establishmentin areas where other RABV already circulate (Biek et al., 2007; Real & Biek, 2007). However, whether such exclusion barriers to gene flow can explain broad-scale
phylogeographic patterns is uncertain.
There are now several examples illustrating how the long distance transmission of RABV is facilitated by humanmediated animal movements (Fevre et al., 2006), including
the translocation of infected raccoons from Florida to Virginia for hunting (Jenkins & Winkler, 1987) and the importation of dog rabies in Flores Islands in Indonesia in
1997 (Windiyaningsih et al., 2004), both of which resulted in the rapid spread of RABV. Indeed, the movement of rabid domestic dogs is clearly still a major threat for rabiesfree areas (Bourhy et al., 2005). However, the strong population subdivision observed here suggests that, other than large-scale and often inter-continental translocations, humans were not normally responsible for the dispersal of
rabid animals and hence RABV. Further, the lack of admixture among clades supports the idea that, over longer timescales, the persistence of RABV in its enzootic stage
does not depend upon regular immigration of infected individuals (Biek et al., 2007). Rather, it is more likely that the dispersal of RABV reflects the gradual spatial spread of virus within animals that themselves move relatively small
distances, as previously demonstrated in Europe with red foxes and raccoon dogs (Bourhy et al., 1999, 2005) and in North American raccoons (Biek et al., 2007). The only exceptions found in our study, which most likely reflect human intervention, are the migration of virus from Russia to Canada and Greenland and from China to the
Philippines and Indonesia.

The phylogenetic pattern depicted here – of distinct, geographically based clades with few intermediate lineages – is in contrast with recent studies of raccoon RABV in North America. In this case, phylogenies of isolates sampled over a period of 30 years were characterized by high rates of branching near the root of the tree, indicative of both spatial and demographical expansion (Biek et al., 2007). There are two explanations for the long-term phylogeographical pattern revealed here: that fitness differences among lineages have enabled some to outcompete others, resulting in a selective purging of lineages, or that intermediate lineages have died out
because of stochastic processes alone. Although it is possible that the fixation of advantageous mutations that enable RABV to adapt to new host species has occurred
but cannot be detected by current methods, the very low dN/dS values observed throughout RABV evolution, as well as their bias towards external branches, suggests that purifying, rather than positive selection, dominates evolutionary dynamics. Therefore, we propose that random processes have had a more profound effect on
long-term phylogeographical patterns in RABV. Specifically, over extended time periods, many of those lineages that appear in short-term demographical expansions
are lost randomly by genetic drift, leaving the spatially disjunct phylogeographical clades observed here.
This stochastic picture of RABV phylogeography, analogous to an allopatric model of speciation, is also compatible with simple population genetic theory. In a
haploid population, the mean time to common ancestry, 2Net (where t is the generation time between transmission events and Ne the effective population size), is likely to be ~2 months in the case of canid RABV (Fekadu, 1991). In both this study and that of Biek et al. (2007), Net ranges from 102 to 103, leading to mean TMRCAs of a few hundred years, indicating that both studies are in agreement regarding the timescale of RABV evolution, as depicted here. Hence, the dual processes of random genetic drift and geographical isolation alone are likely to
be sufficient to explain the long-term phylogeographical patterns of dog-associated RABV.

REFERENCES
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Algunos antecedentes sobre el origen y la reproducción del gato domèstico (Felis catus) Alfonso Sànchez

Algunos antecedentes sobre el origen y la reproducción del gato domèstico (Felis catus). Alfonso Sànchez R. TECNO VET: Año 4 N°2, agosto 1998


El gato doméstico (Felis catus. Linneo) pertenece al orden Carnívora, familia Felidae. Los félidos son una pequeña familia de mamíferos extremadamente especializados y a la vez los más evolucionados de todos los carnívoros. Su fuerza, morfología e inteligencia, sumadas a una extrema agudeza sensorial, proporcionan a estos mamíferos cierta supremacía universal.

Los paleontólogos estiman que los primeros representantes de la familia Felidae, aparecieron durante el período terciario, en el eoceno (75 a 60 millones de años atrás). El animal precursor de los carnívoros fue denominado Miacis, de aspecto parecido a la comadreja. De él se originan los actuales gatos, perros, osos, hienas, mapaches y comadrejas, así como los carnívoros marinos de patas palmeadas (focas y morsas). Del Miacis descienden dos ramas relacionadas con los felinos, una de ellas corresponde a los Hoplophoneus, un grupo de animales muy poderosos y con una particular estructura craneana, caracterizados por fuertes y largos dientes caninos. Este grupo comprende el género Machairodus, cuyo principal representante fue el Smilodon (tigre dientes de sable).

En la otra rama evolutiva, aparece el Dinictis, un carnívoro muy parecido al gato, del tamaño del lince, dientes caninos desarrollados y cerebro más pequeño que el gato actual; del Dinictis descienden 95 especies de la familia Felidae, todas ellas relacionadas con el Felis catus y de las cuales aún existen 36 en estado salvaje, encontrándose la mayoría en peligro de extinción.

Las distintas especies de felinos actualmente vivientes son variables en sus formas y tallas, adaptándose a diversas condiciones climáticas y ambientales. La teoría más aceptada sobre los ancestros del gato doméstico señala que éste sería el resultado de los cruces entre Felis Silvestris (gato montés europeo) x Felis Lybica (gato montés africano) en Europa, Bretaña, Sicilia, Córcega, Creta y Asia.

El origen exacto de la domesticación del gato se desconoce, sin embargo existen antecedentes de que el proceso ocurre en el antiguo Egipto asociado al desarrollo de la civilización y particularmente a la agricultura. La existencia de lugares de almacenamiento de granos atrajo abundancia de ratas y ratones, y de éste modo el gato se transformó en un animal útil al hombre.

Además se plantea que la religión egipcia aceleró el proceso de domesticación, los egipcios veneraron al gato y lo consideraron un animal sagrado, así por ejemplo muchos dioses fueron representados mediante esculturas y dibujos de gatos matando serpientes tal como el dios del sol Ra y la diosa Mafdet. Según Baldwin (1975) la completa domesticación del gato ocurre 1000 años antes de Cristo y se caracteriza por la secularización en la tenencia de gatos en Egipto y la difusión del animal hacia el extranjero.

Respecto a la domesticación del gato Le Barre (1955) señala que es discutible si el gato tiene interés alguno en el hombre, como no sea en su calidad de proveedor directo o indirecto de alimentos. Los amantes de los gatos sostienen que el hombre nunca logró domesticar por completo al gato y en ninguna parte esto se evidencia como en el intento por controlar los hábitos de reproducción. La mayor parte del conocimiento científico respecto a la reproducción del gato doméstico se ha generado en experiencias de laboratorio, situación que explica las variaciones y/o particularidades observadas en la vida libre del animal.

Características reproductivas del gato doméstico

Las hembras presentan el primer celo (pubertad) entre los 6 y 9 meses. Sin embargo el inicio de la actividad reproductiva es muy variable, ya que guarda estrecha relación con la luminosidad ambiental (fotoperíodo); de esta manera las gatas nacidas a fines de invierno probablemente presentarán el primer celo más tardíamente que las nacidas a fines del verano. Las gatas sin confinamiento (vida libre) tienen actividad sexual principalmente en el período en que aumenta el fotoperíodo (fines de invierno, primavera y principio del verano), por el contrario gatas que viven dentro de la casa reciben un patrón de luz más constante y ello puede influir en que presenten celos a través de todo el año.

Las gatas en celo producen una sustancia volátil que es eliminada en la secreción vaginal (feromonas), esta sustancia tiene un efecto directo sobre el macho en el reconocimiento de la hembra apta para la cópula y además presenta un efecto indirecto induciendo celo en otras gatas que se encuentren ciclando normalmente.

El ciclo sexual de la gata está compuesto por 4 fases. El proestro con una duración de 12 a 48 horas, caracterizado por la atracción del macho sin receptividad sexual; durante esta etapa existe desarrollo de varios folículos en el ovario. El estro con una duración muy variable (1 - 21 días) se caracteriza por la aceptación del macho; para su presentación debe ocurrir un alza importante en los niveles de estrógenos producidos en los folículos ováricos, estructuras que por lo demás lcanzan un tamaño crítico, lo que indicaría que se encuentran en condiciones para eclosionar (ovulación). Una particularidad de la reproducción de los gatos es que la hembra es de ovulación inducida, a diferencia de la perra, la vaca o la yegua que son ovuladoras espontáneas. La ovulación inducida obedece a un complejo mecanismo neuroendocrino, que en el caso de la gata es estimulado por el coito, ya que el glande del pene del gato presenta una serie de papilas cornificadas (100 a 200) que producen un estímulo sobre la vagina. El diestro corresponde al período en que existe presencia de cuerpos lúteos en el ovario (posterior a la ovulación) y se caracteriza por un aumento en los niveles de la hormona progesterona. En caso que la gata fue cubierta y no quedó preñada esta etapa de diestro se extiende por alrededor de 45 días. El anestro es la etapa de inactividad reproductiva y está asociado al descenso de la luminosidad y a la gestación.

La gestación, período que se extiende desde la fecundación del óvulo hasta el parto, tiene una duración de 64 a 69 días. El diagnóstico de gestación puede realizarse por palpación abdominal idealmente entre los 20 y 30 días postcoito, sin embargo con la ultrasonografía se alcanza mayor efectividad al chequear entre los 17 y 20 días posteriores a la cruza, donde se pueden visualizar vesículas embrionarias y ya desde el día 23 a 25 observar el latido cardiaco fetal.

En la gata han sido descritos dos fenómenos reproductivos característicos tales como la superfecundación y la superfetación. Superfecundación: La gata durante un celo puede ser cubierta por más de un macho y como la ovulación es inducida por el coito, distintos óvulos pueden ser fecundados en un mismo período ovulatorio. Superfetación: La gata durante el primer mes de gestación puede presentar un celo, si es cubierta podría ocurrir una nueva fecundación y de esta manera coexistir fetos de diferentes edades. Normalmente los fetos más tempranos experimentan maceración fetal.

Al momento de iniciar el parto la hembra manifiesta inquietud, alteración de la conducta (busca lugares solitarios y se aleja de la presencia de extraños) y la temperatura corporal disminuye en cerca de 1°C alrededor de 12 horas antes del inicio de las contracciones uterinas. Cuando las contracciones comienzan, la gata adopta la posición de cúbito lateral. Después de la rotura de las membranas fetales, a menudo a la expulsión del primer cachorro le siguen con rapidez tres o cuatro contracciones de varios minutos, aunque el nacimiento del primer gatito en algunos casos puede tomar hasta una hora. Los intervalos de expulsión entre gatitos varían desde 5 minutos hasta una hora. Las membranas fetales, comúnmente, son expulsadas inmediatamente después del nacimiento de cada gatito.

Una problemática frecuente para los propietarios de gatas es sin duda su tremendo potencial reproductivo, situación que demanda de alternativas para la limitación de la fertilidad de ésta hembra. Para este propósito disponemos en la actualidad de procedimientos de uso corriente tales como la esterilización quirúrgica y el control hormonal de la reproducción. Los progestágenos (análogos sintéticos de la progesterona) permiten prevenir la presentación de celo y/o suprimir el celo evidente al tener un efecto bloqueador sobre los centros reproductivos del sistema nervioso (eje hipotálamo-hipófisis). En nuestro país se comercializan el acetato de medroxiprogesterona (AMP), el acetato de megestrol (AM) y la proligestona (PRG) bajo diferentes marcas registradas.

Se recomienda un adecuado conocimiento del ciclo sexual de la hembra antes de la aplicación de estas sustancias, ya que de lo contrario se podría inducir serios efectos colaterales tales como patologías uterinas, mamarias y algún desorden endocrino que comprometa la vida del animal.

El macho alcanza la madurez sexual a la edad de 9 meses. La actividad del testículo se inicia alrededor del quinto mes de vida con la producción de hormona masculina (testosterona) y la producción de espermatozoides se puede observar ya a los 6 a 7 meses de edad. La actividad reproductiva del gato puede continuar hasta los 14 años, sin embargo si se trata de un macho destinado a la reproducción sólo se recomienda su uso hasta los 6 años. El gato no presenta estacionalidad, aunque puede haber una ligera disminución de la concentración espermática en el eyaculado durante el otoño.

Los testículos del gato adulto están situados dentro del escroto, ventral al ano. El escroto está densamente cubierto de pelo y no es penduloso. El pene, cubierto por un prepucio libre, se ubica ventral al escroto y se dirige caudalmente. El hueso peneano no está surcado con tanta profundidad como en el perro. El glande no se divide, es cónico y posee 100 a 200 papilas cornificadas (espículas) de 0.75 a 1.00 mm. de longitud que se orientan hacia la base del pene. El gato presenta además dos glándulas sexuales accesorias, la próstata que se divide en dos lóbulos por un tabique de tejido conectivo y las glándulas bulbouretrales ubicadas lateralmente y delante de la base del pene.

La conducta de apareamiento del gato guarda estrecha relación con la experiencia sexual. El macho no muestra interés por gatas en anestro o diestro, pero durante el proestroestro se siente atraído por el llamado, el comportamiento y olor de la orina de la hembra. El gato marcará el territorio mediante micciones y con glándulas corporales especializadas al frotarse.

Respecto al manejo de la cubierta es beneficioso que el apareamiento tenga lugar en un entorno familiar para el macho. Esta es una medida para mejorar las posibilidades de que se mantenga el dominio masculino sobre la hembra. Los machos llevados a un ambiente desconocido pueden mostrar ausencia de libido. También se debe considerar que una hembra agresiva puede dominar y desmotivar a un gato inmaduro (inexperto).

En la valoración reproductiva del macho es importante conocer las características del eyaculado o parámetros seminales (tabla N°1), los cuales pueden indicar la fertilidad potencial del reproductor.

TABLA Nº 1
CARACTERISTICAS SEMINALES PROMEDIO DEL GATO DOMÉSTICO ADULTO

CARACTERÍSTICA VALOR
volumen (ml). 0,04
concentración espermática (esp./ml) 60.000.000
espermatozoides totales 24.000.000
morfológicamente normales (%) 90
motilidad progresiva (%) 80
pH. 7,4

El Convenio entre la Universidad de Chile y la Universidad de California. Fernando Quesada

El Convenio entre la Universidad de Chile y la Universidad de California
Carlos Quesada
Profesor de la carrera de Historia en la Facultad de Filosofía y Letras de la Universidad Nacional de Cuyo


Las formas de movilidad académica y científica han estado íntimamente relacionadas con los procesos de modernización y desarrollo universitario desde los orígenes de la Universidad de Chile. Durante el siglo XIX y parte del siglo XX, los flujos hacia Chile de científicos desde los países europeos y los viajes de estudiantes y académicos chilenos para realizar estudios en las universidades europeas estuvieron insertos en los incipientes procesos de institucionalización de las profesiones universitarias y contribuyeron a conformar las bases cognitivas de las disciplinas que se impartían en esos momentos en la Universidad de Chile. La Medicina y las Ingenierías fueron las profesiones que primero se beneficiaron de estos intercambios académicos, los que también contribuyeron con el desarrollo de las ciencias básicas que se practicaban de manera auxiliar en la formación para estas carreras.

Los dispositivos estatales y universitarios que propiciaban estas modalidades de movilidad académica se sostuvieron institucionalmente hasta finales de la década de 1930. Sin embargo, la reconfiguración del “sistema académico internacional” durante la Segunda posguerra, junto con la aparición de nuevos agentes interesados en las universidades periféricas –Fundaciones filantrópicas, organismos internacionales, corporaciones privadas, entre otros- transformaron algunas de las formas de movilidad académica que caracterizaban al campo universitario chileno y a la Universidad de Chile. Las políticas científicas y académicas de estos nuevos actores junto con las modalidades de intervención que efectuaban en el campo universitario y científico–otorgamiento de becas y subsidios-, generaron conflictos que se tradujeron en tensiones al interior de la institución entre los individuos e instituciones beneficiadas por estos fondos extraordinarios y las excluidas de ellos. Las acciones de estos agentes internacionales condicionaban el desarrollo ecuánime y gradual de todas las disciplinas científicas.

Los intercambios académicos que caracterizaron el Convenio firmado en 1965 entre la Universidad de Chile y la Universidad de California fueron diferentes de las movilidades académicas anteriores porque se planificaron de manera que los múltiples beneficios que produjera el acuerdo se articularan macro-institucionalmente en los proyectos de modernización universitaria para, de esta forma, alcanzar un desarrollo homogéneo de todas las áreas universitarias. Durante diez años, el Convenio recibió financiamiento de la Fundación Ford, el cual se agotó en 1975 cuando la agencia filantrópica no consideró pertinente el financiamiento al campo universitario debido al impacto negativo que el Golpe de Estado de 1973 tuvo sobre el espacio académico. Sin financiamiento extraordinario, ambas universidades decidieron proseguir las actividades del programa de movilidad académica, el que se cerró definitivamente en 1978.

El Convenio se erigió como un “acuerdo cooperativo” para el desarrollo de áreas y disciplinas de ambas universidades. Los intercambios académicos que se tradujeron en viajes, visitas y estancias de investigación tenían como objetivo generar y consolidar instancias cooperativas de investigación entre ambas instituciones, por medio de la conformación de redes científicas, los intercambios de material bibliográfico y los estudios de posgrado.

Considerados en total, 323 agentes chilenos participaron en el Convenio, de los cuales 280 realizaron actividades académicas de investigación (n=68), de docencia (n=5), de docencia e investigación (n=18), estudios de posgrado (n=145), entrenamiento técnico (n=27) y planeamiento académico (n=17). Los restantes se desempeñaron como miembros de las comisiones encargadas de gestión y administración o realizaron únicamente visitas para coordinar actividades entre ambas universidades.

De la Universidad de California participaron 287 académicos, de los cuales 43 participaron en actividades de gestión y administración. 244 fueron los académicos norteamericanos que participaron en los intercambios y sus actividades en el programa fueron más heterogéneas que las que realizaron los participantes chilenos. La mayoría estos agentes realizaron asesoría académica para el desarrollo de determinadas áreas de investigación que se consideraban prioritarias en la Universidad de Chile y asesoramiento técnico. Sólo 16 graduados prosiguieron estudios de posgrado pero no optaron por las carreras de posgrado que se dictaban en la Universidad de Chile, sino que realizaron sus estudios en la Universidad de California y aprovecharon los viajes a Chile para hacer trabajo de archivo o de campo.

Como consecuencia de la articulación del Convenio con los proyectos de modernización académica que se estaban desarrollando en la Universidad de Chile, la institucionalización de algunas disciplinas científicas fue uno de los principales procesos que acarreó el acuerdo.

En el marco de las relaciones interuniversitarias la institucionalización de las disciplinas científicas en la Universidad de Chile se realizó de forma coordinada con las graduaciones de los académicos chilenos en la Universidad de California. Esto permitió la inserción institucional de los académicos que realizaron los intercambios y que obtuvieron títulos de maestría o doctorado.

Los primeros pasos de la construcción institucional se realizaron en los momentos inaugurales del Convenio, cuando la Universidad de California recomendó a la Universidad de Chile la creación de una facultad de ciencias básicas para fortalecer estas disciplinas. En 1965 se creó la Facultad de Ciencias, en la que se dictaban las licenciaturas en física, química, matemática y biología. El área de las ciencias naturales y las ingenierías fue la más beneficiada por la institucionalización en el nivel de posgrado. En 1968 se aprobó en el Consejo Superior el doctorado en ciencias con mención en química, física, matemáticas y biología. Posteriormente se abrieron los doctorados en geología, en ingeniería química, sismología, estructura de suelos, mecánica de suelos, geofísica, física nuclear y ciencias del agua. En el área de las disciplinas agrícolas y veterinarias la creación de la Facultad de Ingeniería Forestal en 1971 promovió la creación de la maestría en Forestación que comenzó a funcionar en 1975.

El Golpe de Estado de 1973 inauguró un nuevo período en el itinerario del Convenio, porque significó un quiebre en los procesos de institucionalización y en la dimensión social de las trayectorias de los agentes. La disminución del presupuesto educativo para la educación superior, junto con el des-financiamiento de determinadas áreas y disciplinas se tradujo en la “suspensión de las reglas específicas de consagración académica” y en la progresiva irrupción de elementos exógenos sobre el campo universitario. Ante estas condiciones políticas que afectaban negativamente el desarrollo gradual del campo universitario, muchos académicos chilenos decidieron emigrar del país por diversos motivos. Si en la etapa previa, el Programa significó una bisagra en las trayectorias intelectuales, en la segunda, la dimensión social de las carreras de la mayoría de los académicos sufrieron un quiebre que se tradujo en exilios, renuncias y abandono del ámbito académico. Estas condiciones comenzaron a revertirse en los comienzos de la democracia en 1990, en especial cuando algunos de los académicos exiliados retornaron a Chile.


Fernando Quesada

Profesor de la carrera de Historia en la Facultad de Filosofía y Letras de la Universidad Nacional de Cuyo. Becario de CONICET. Publicaciones: “La marea del Pacífico. La Fundación Ford en Chile. 1963-1973”, y en colaboración con Juan José Navarro “El Proyecto Camelot (1964-1965). La dependencia académica, entre el escándalo y el mito” ambos en: Fernanda Beigel (dir.), (2009); AUTONOMÍA Y DEPENDENCIA ACADÉMICA: Universidad e investigación científica en Chile y Argentina (1950-1980), Buenos Aires, Biblos. Navarro, Juan José y Quesada, Fernando; El impacto del Proyecto Camelot en el período de consolidación de las Ciencias Sociales latinoamericanas, en: Diego Pereyra (comp.) (2010) Tradiciones, actores e instituciones en el desarrollo de las ciencias sociales en Argentina, Chile, México y América Central. Una mirada histórica y regional, Serie Cuadernos de Ciencias Sociales, San José de Costa Rica, FLACSO. El trabajo que analiza en profundidad este programa de movilidad académica puede encontrarse en: Quesada, Fernando “A Case of Academic Exchange between the Centre and the Periphery: The Agreement between the University of Chile and the University of California” in: Ludovic Tournés (dir.) (in press); ‘International Trade in Men and Ideas’. A History of Philanthropic Foundations’ Fellowship Programs, Oxford, Oxford University Press.

Enriquecer el ambiente disminuye el estrés de los gatos y es beneficioso para su salud Marìa Villagrasa Ferrer

Enriquecer el ambiente disminuye el estrés de los gatos y es beneficioso para su salud

Por María Villagrasa Ferrer

Un ambiente enriquecido, con escondites, juegos, telas y rutinas estables de alimentaciòn y atenciòn delpropietario, hacen que se rduzcan o desaparezcan algunos de los sìntomas màs habituales de la enfermedad felina como los vòmitos o la eliminaciòn inadecuada.

Según informa "statesmanjournal.com" un reciente estudio de la Ohio State University (OSU) puso de manifiesto que los gatos sanos muestran signos de enfermedad cuando están estresados. Además, los gatos diagnosticados con cistitis intersticial felina (CIF) recuperaron la salud cuando los niveles de estrés se redujeron, según el estudio. Doce de los 32 gatos de la investigación que se prolongó durante tres años estaban sanos y 20 tenían CIF, un síndrome de dolor crónico que afecta a la vejiga del gato. Las enfermedades del tracto urinario inferior se presentan en aproximadamente un 1,5% de los gatos domésticos, según afirman los investigadores, y una gran cantidad de propietarios de mascotas no pueden soportar la suciedad que acarrea, por lo que millones de gatos enfermos son sacrificados o entregados a los refugios cada año. Todos los dueños de los gatos enfermos de OSU habían decidido eutanasiar a sus mascotas pero, en su lugar, accedieron a dejarlos participar en el estudio.

En la Willamette Humane Society en Salem, la portavoz Kara Kuh afirmó que la enfermedad puede ser la razón por la que algunos gatos se entregan a los refugios. "Si el propietario se siente frustrado con su gato debido a conductas como no usar la caja de arena, siempre les animamos a comunicarse con su veterinario para descartar problemas médicos antes de entregar el gato a un refugio", dijo Kuh.En el estudio de OSU, los veterinarios Judi Stella, Tony Buffington y Linda Señor, observaron una colonia de gatos esterilizados en el laboratorio de investigación de la universidad. "Este estudio demuestra que un ambiente enriquecido -que incluye escondites, juguetes, ropa de cama y otras características físicas, además de la rutina diaria, que incluye tiempos estables de atención, alimentación y juego- reduce o evita por completo los síntomas más comunes de enfermedad felina como disminución del apetito, vómitos o eliminación fuera de sus cajas. la interpretación de esto es que reducir al mínimo el estrés puede disminuir la enfermedad ", dijo la veterinaria y experta en felinos Jane Brunt, miembro del CATalyst Council, Inc. en Timonium (Md.), y propietario de un hospital felino en durante más de 20 años.

El estudio, financiado por los National Institutes of Health, se publicó en el número de enero del Journal of the American Veterinary Medical Association.Enfermedades humanas similares a la cistitis intersticial incluyen el síndrome de intestino irritable y la fibromialgia, dijo Buffington, que también trabaja con los investigadores del estrés en la University of California en Los Angeles' Center for Neurobiology of Stress.Cuando los gatos están enfermos o estresados, pueden vomitar, orinar o defecar fuera de la caja de arena y comer menos, afirman los investigadores de la OSU.

El estrés para un gato puede ser tan sólo una falta de atención, una caja de arena sucia o un ruido extraño, dijo Stella. Durante los tiempos sin estrés, tanto los gatos sanos como enfermos afectados caen enfermos menos de una vez por semana. Durante semanas, cuando se alteran las rutinas provocando estrés, los gatos sanos enferman cerca de 1,9 veces a la semana y los otros, dos veces por semana, triplicando casi el riesgo de padecer alguna enfermedad en todos los gatos. Los niveles volvieron a la normalidad cuando la tensión pasó, según Buffington. Por ahora, los investigadores esperan que los propietarios de gatos y los veterinarios observen el ambiente en el que está un felino enfermo antes de optar por la eutanasia.
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FIEBRE AFTOSA EN COREA DEL SUR. 2011

La FAO ha hecho un llamamiento para que las autoridades responsables de la vigilancia veterinaria y fronteriza en Asia estén alerta ante los animales que presenten señales de estar infectados de fiebre aftosa, tras un brote sin precedentes de esta enfermedad del ganado ocurrido en Corea del Sur.

Desde finales de noviembre de 2010, las autoridades surcoreanas han impuesto cuarentenas, iniciado una campaña de vacunación dirigida a nueve millones de cerdos y tres millones de vacas y sacrificado a 2,2 millones cabezas de ganado. El costo total de esta iniciativa se calcula en cerca de 1 600 millones de dólares EE.UU. "

La dinámica actual de la fiebre aftosa en Asia oriental, así como la magnitud del brote en Corea del Sur, no se parecen nada a lo que hemos visto al menos en el último medio siglo", indicó Juan Lubroth, Jefe del Servicio Veterinario de la FAO. "Ello hace que la preparación y vigilancia sean ahora mismo de una importancia extrema", añadió. "Las autoridades de Asia deberían asegurarse que están en posición de detectar cualquier caso de la enfermedad y responder de forma rápida y adecuada. La FAO defiende las campañas proactivas de vacunación destinadas a frenar la propagación de la enfermedad", indicó Lubroth.

"La fiebre aftosa debe ser abordada como un problema regional, y por ello la FAO planea organizar -a través de su Oficina regional para Asia y el Pacífico- una reunión de responsables de servicios veterinarios de los países de Asia oriental para debatir la actual situación y las posibles respuestas coordinadas", aseguró Subhash Morzaria, responsable para Asia del Centro de Emergencia para la Lucha contra las Enfermedades Transfronterizas de los Animales (ECTAD, por sus siglas en inglés) de la FAO. Lubroth añadió que en su respuesta a los brotes, los países deben considerar los procedimientos reconocidos que tienen en cuenta de forma adecuada el bienestar de los animales y el impacto medioambiental.

Virus en Circulación en Asia Oriental Los informes en la prensa sobre un brote de fiebre aftosa en Corea del Norte no han sido confirmados por las autoridades norcoreanas. En los últimos años, la fiebre aftosa ha experimentado una propagación sin precedentes en China y alcanzado por primera vez las regiones orientales de Rusia y Mongolia. La fiebre aftosa afectó recientemente a cerca 1,5 millones de gacelas de Mongolia, cuya migración puede haber ayudado a llevar el virus hasta China. La FAO envió el pasado julio a Mongolia un equipo de emergencia para ayudar a las autoridades a hacer frente a la enfermedad. La situación en Asia en su conjunto es motivo de preocupación, advirtió Lubroth, en especial por la proximidad del Año Nuevo lunar, durante el cual un gran número de personas se traslada dentro de la región, muchas de ellas llevando productos cárnicos y en algunos casos transportando animales.

Una Pesadilla para Campesinos y Veterinarios La fiebre aftosa es una enfermedad muy contagiosa que afecta a los bovinos, los búfalos, los cerdos, las ovejas, las cabras y otros animales de pezuña hendida. Provoca la formación de ampollas en la nariz, la boca y las pezuñas, y puede provocar la muerte a los animales jóvenes o debilitados. Existen diversos tipos de virus de la fiebre aftosa. El virus causante del brote en Corea del Sur es del tipo O. Aunque la enfermedad no es letal para los animales adultos, causa serias pérdidas de producción y representa una limitación importante para el comercio internacional. La enfermedad no supone una amenaza directa para los humanos, pero los animales afectados se vuelven demasiado débiles para labrar la tierra o para las labores de recolección, y los campesinos no pueden vender la leche que producen debido a la infección del virus. Una de las primeras señales de la enfermedad en los animales infectados es la salivación y las descargas nasales excesivas. El virus de la fiebre aftosa puede sobrevivir varias horas fuera del animal infectado, en especial en ambientes fríos y húmedos. Ello significa que puede ser transportado en casi cualquier objeto que haya estado en contacto con la saliva u otras descargas contaminadas. El costo de la limpieza de las granjas y del sacrificio de animales supone una pesada carga para los campesinos, y las restricciones comerciales originadas por los brotes de la enfermedad pueden tener un gran impacto económico tanto a nivel local como nacional. Se calcula que los costoss derivados de un brote de fiebre aftosa ocurrido en 2001 en el Reino Unido alcanzaron los 13 000 millones de euros.

La Vacunación es Clave Con el incremento de apariciones de fiebre aftosa, se plantea la cuestión de que si el sacrificio en masa puede continuar siendo el método preferido de hacer frente a los casos de la enfermedad, o si la vacunación debe desempeñarr un papel mucho más importante. "La vacunación de emergencia con el ánimo de interrumpir la transmisión de la enfermedad y colaborar a su eliminación progresiva se aplica cada vez más, en particular durante la fase álgida de una epidemia, y también para ganar tiempo durante las operaciones de sacrificio. La vacunación puede aplicarse también para proteger a los animales y mantenerlos vivos y productivos", explicó Lubroth. "Hoy en día -añadió-contamos con pruebas que permiten distinguir entre animales que estuvieron infectados y los que fueron vacunados, haciendo más facil que los países vuelvan a obtener la certificación de estar libres de la fiebre aftosa tras haberse recuperado de un brote.

EL MANEJO DEL GATO EN LA CLÍNICA VETERINARIA

El control del traslado del gato a la clínica y un manejo adecuado en la sala de espera y en la consulta, son las claves para ello:

El Traslado de los Gatos a Consulta.Qué hay que hacer:·
Utilizar transportines de plástico fácilmente desmontables en consulta.· Lavar el transportín antes de cada visita para eliminar las feromonas de miedo que depositó el gato en su anterior visita. Una vez seco, se introduce una mantita agradable, algún juguete, catnip, feliway o en spray... para que viaje cómodo y lo más relajado posible.Qué NO hay que Hacer Nunca:· Transportar al gato en bolsas de plástico, transportines de mimbre y, por supuesto, nunca en los brazos.· Meterlo dentro del transportín sucio de la última visita ya que el gato detectará en el feromonas de miedo.

Manejo de los Gatos en la Sala de EsperaQué hay que Hacer:· Dejarlo en un lugar elevado e intentar que vea el menor número de animales posible. Debe ser su dueño el que esté a su lado.· Dividir la sala de espera si es posible, en dos zonas. Una para gatos y otra para perros.· Si hay muchos perros en la sala de espera, debemos llevarnos al gato en su transportín a un lugar de la clínica tranquilo y taparlo para que no vea nada de lo que sucede a su alrededor. Si pasamos cerca, debemos hablar con voz suave. Permanecerá allí hasta pasarle a consulta.Qué NO hay que hacer nunca:· Dejarlo en el suelo: todo individuo que pasa cerca de él le provoca miedo (ruidos, perros, personas, miradas de otros gatos...), lo que hará que tengamos un paciente aterrorizado y muy poco colaborador en consulta.· Hacer que conozca a otros animalitos: los dueños de gatos están encantados de que conozca a otros gatos y perros y por ello acercan su transportín a otros animalitos en la sala de espera. Esto genera mucho miedo en el gato.· Soltarle en la sala de espera.· Mirarle fijamente.

Manejo de los Gatos en la ConsultaQué hay que Hacer· Tener limpia la consulta eliminando olores del paciente anterior.· Utilizar feliway en spray antes de la entrada de cada gato, mediante pulverización al ambiente, o bien utilizar feliway en difusor con liberación constante.· Realizar la anamnesis e historia clínica antes de que se abra el transportín: si el gato permanece mucho tiempo fuera, cuando nos acercamos a él puede estar ya muy nervioso.· Desmontar el transportín de plástico, quitando la parte superior y manejando al gato dentro de él.· Debemos tocarle, explorarle, auscultarle... siempre desde atrás. Debe mirar al dueño, no a nosotros. Si en algún momento no permite más contactos, sedarle.· Si sabes que no va a colaborar, sedarle justo tras desmontar el transportín. Los primeros momentos tras desmontarlo, el gato está asombrado y te permite pincharle.· Si no permite ni siquiera abrir el transportín, se le sedará mediante inyección intramuscular a través de los barrotes del transportín, una vez girado éste.· Utilizar plumeros para despistarle mientras le pinchas.· Hablar con voz suave.· Debe ocuparse de la consulta felina, el veterinario al que le gusten los gatos.Qué NO hay que hacer Nunca:· Que el dueño abra el transportín sin tu permiso.· Sacarle del transportín tirando de sus extremidades o agitándolo hasta que caiga. ¿Si tú fueses un gato, saldrías relajado?· No mirarle fijamente a los ojos. Ni los auxiliares, ni los alumnos ni nosotros debemos mirar fijamente a un gato a los ojos, ya que es sinónimo de agresión.· No permitir que se baje de la mesa de exploración.· Gritar, sujetarle entre ocho personas, llamarlo agresivo, malo, traicionero... Lo que está demostrando el gato es que tiene miedo. Algunos se encogerán aterrados y otros en cambio se defenderán. Cuanto más atrapados se vean, más lucharán, peor será la imagen que demos ante el propietario y menor número de visitas tendremos de ese gato. Si comienza a asustarse demasiado y no le puedes manipular, sédale.La FAB (Feline Advisory Bureau) ha creado un manual de manejo del gato en consulta que se puede visitar en la página web www. fabcat.org. Kim Kendall, veterinario australiano colaborador en la redacción de ese manual, tiene una bonita frase:“La mayoría de los gatos son pesimistas y esperan que siempre pueda ocurrir lo peor.”

Bibliografía:
(1) Rachel Casey. Fear and stress in companion animals. BSAVA Manual of Canine and Feline Behabioural Medicine. 2002 BSAVA
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(3) Claude Beata .Territoriality.Proceedings. WASAVA 2005.
(4) Bonnie V. Beaver. Feline eliminative behavior. Feline Behavior. A guide for veterinarians. Saunders 2003.
(5) Marder AR and Friedman L. Long term follow-up of feline elimination problems. American Veterinary society of Animal behaviour annual meeting. P.6
(6) Overall KL. Pharmacological treatments for behaviour problems. Veterinary clinicsl of north America. Small animal practice.
(7) Askew H. Fear of another cat in the home. Treatment ob Behaviour problems in dogs and cats.1996(8) Claude Beata .Understanding feline behavior. Proceedings WASAVA 2005

EPIDEMIOLOGÍA DE LAS ENFERMEDADES RESPIRATORIAS DEL CERDO. Patricio Retamales. 2001

Epidemiología de las enfermedades respiratorias del cerdo.
TECNO VET 7 (3) diciembre 2001

http://www.tecnovet.uchile.cl/CDA/tecnovet_articulo/0,1409,SCID%253D9577%2526ISID%253D467,00.html

Este tipo de enfermedades se constituyen en la actualidad en un problema a nivel mundial, con especial importancia en todos aquellos países que ostentan sistemas de producción intensivos confinados de cerdos.
Entre las principales patologías respiratorias se encuentran la neumonía enzoótica (Mycoplasma hyopneumoniae), pleuroneumonía (Actinobacillus pleuropneumoniae), Poliserositis (Haemophilus parasuis), síndrome respiratorio y reproductivo porcino (virus PRRS) y rinitis atrófica (Bordetella bronchiseptica, Pasteurella multocida).

En general, los cuadros subclínicos son los más frecuentes de encontrar. Entre los de presentación clínica, destacan las neumonías, las pleuro-neumonías y las pleuritis.
Un hallazgo común a todas estas patologías es la participación de múltiples agentes infecciosos que se potencian en la inducción de la enfermedad, actuando como elementos predisponentes o favorecedores que tienden a acentuar los efectos dañinos en el animal y en la economía del plantel. Son agentes de alta infectividad, encontrándose en la mayoría de los planteles, y de una patogenicidad variable pero generalmente baja, dependiendo de las condiciones sanitarias, de manejo y de crianza particulares en cada situación.

Se sostiene que la enfermedad respiratoria es la entidad patológica que genera las mayores pérdidas económicas en los planteles porcinos. Los animales requieren 2 a 3 semanas más para alcanzar su peso de beneficio (US$ 0,6 a US$ 2,5 de costo adicional), la eficiencia de conversión alimenticia (ECA) disminuye en 0,1 puntos (US$ 1,8 por cerdo), disminuye la ganancia diaria de peso (5,7%) y genera una mortalidad adicional de un 7 a un 11 %. Este impacto es más severo cuando las patologías afectan a cerdos de menor edad, cuando se agravan por infecciones secundarias o cuando existen ambientes adversos y factores estresantes que debilitan la respuesta inmune de los animales.

Aparte de las consecuencias económicas, existen dos aspectos muy importantes que conlleva la existencia de las enfermedades respiratorias:
Se afecta negativamente la salud del cerdo, y por lo tanto su bienestar.
Existe un impacto negativo en la salud pública, dado principalmente por:
Presencia de antibióticos en la canal, que se ha correlacionado positivamente con la existencia de lesiones pulmonares en estos animales.

Los ambientes que predisponen a la enfermedad respiratoria en los cerdos, también lo son para la enfermedad respiratoria en las personas que se desempeñan en esos planteles (operarios y veterinarios).

A nivel mundial se han generado múltiples estrategias para el control y prevención de las enfermedades respiratorias. Previamente se han debido identificar todos aquellos factores de riesgo que participan en estos procesos, para lo cual se ha utilizado a la epidemiología como herramienta clave en el hallazgo y calificación de estos factores.

Se entiende como factor de riesgo a cualquier determinante asociado con un incremento en la probabilidad de ocurrencia de una patología. Específicamente en el caso de las enfermedades respiratorias, los factores ambientales juegan un rol principal, ya que determinan en una gran proporción la aparición o no del cuadro clínico como tal. En el caso de producciones intensivas, se han clasificado en cuatro grupos principales (Tabla 1).

TABLA N°1
FACTORES AMBIENTALES DE RIESGO ASOCIADOS A LA ENFERMEDAD RESPIRATORIA DEL CERDO EN EXPLOTACIONES INTENSIVAS
Caracteristicas del Plantel
Características del Manejo
- Tamaño- Volumen de aire por Animal- Densidad de animales- Presencia de animales- Caracteristicas de las madres- Tipo de plantel (crianza v/s engorda)
- Política de compras- Sistema de producción- Construcción- Operarios- Técnica de alimentación- Acceso al agua- Ventilación- Corrientes de aire- Tipo de pisos- Luminación- Calefacción- Higiene- Movimientos de animales- Asesoría veterinaria
Parámetros del aire
Características de planteles vecinos
-Temperatura- Humeda- Gases- Aerosoles
- Distancia de un plantel infectado- Tamaño-Densidad de cerdos en la región
Todos estos factores actúan en conjunto, determinando dos elementos claves en la aparición de la enfermedad:
Presión de infección, entendida como la cantidad de agentes capaces de infectar a su hospedador.
Susceptibilidad del hospedador, dado principalmente por la capacidad protectiva de su respuesta inmune.

Presión de infección
Esta característica depende de la forma más efectiva de transmisión que identifique a un agente infeccioso en particular. Todas las enfermedades respiratorias tienen la capacidad de transmitirse por contacto directo e indirecto.
Los requerimientos básicos para una transmisión efectiva son:
a) Diseminación del agente por animales infectados.b) Densidad animal crítica. En general, este requerimiento se tiende a cumplir en la mayoría de los planteles de producción intensiva.c) Contacto entre susceptibles y el agente.

Los agentes causantes de enfermedades respiratorias son de fácil ingreso a un plantel, ya que generalmente se encuentran en portadores asintomáticos ingresados desde otros planteles o bien, en otros vectores biológicos o mecánicos que pueden diseminarlos. En el primer caso , adquieren gran importancia las políticas de compra que adopte un productor en particular. Planteles abiertos (importadores de animales), número de animales ingresados, frecuencia de las compras, y las medidas de bioseguridad establecidas sobre estos animales importados son factores que determinan de manera crucial el estatus sanitario del plantel.

Susceptibilidad del hospedador
Este aspecto se ve determinado fundamentalmente por los parámetros del aire, y por la existencia de otras enfermedades o infecciones concomitantes, que en conjunto actúan como factores de estrés sobre los cerdos del plantel.
Los parámetros del aire determinan el microclima presente en la instalación. Como factores de estrés, los más destacados son las bajas temperaturas y las corrientes de aire frío. Es tal la importancia de ellos, que se han mencionado como los más influyentes en el estatus sanitario y en la pérdidas económicas derivadas de patologías en la explotación intensiva de cerdos a nivel mundial.
El efecto directo en los animales se verifica principalmente como una inmunodepresión, pero también se han visto cambios conductuales en los animales, que se observan más inquietos, generando mayores cantidades de polvos en suspensión y aerosoles predisponentes de la infección y enfermedad. En definitiva, aumenta el riesgo de exposición y la susceptibilidad a los patógenos.

Los factores asociados más fuertemente al riesgo de enfermedad respiratoria son:
- Gran tamaño del plantel- Alta densidad animal- Sistema productivo no SPF (Specific pathogen free)- Importación de animales sin antecedentes sanitarios- Flujo continuo de animales en las instalaciones- Mal aislamiento, pobre ventilación, corrientes de aire- Ausencia de maternidades y mezcla de cerdos de distintas edades- Corrales sin divisiones cerradas- Mala regulación de condiciones climáticas

Además se han verificado otros dos factores que si bien no presentan una asociación causal directa con las patologías, tienen una importancia epidemiológica indiscutible:
- Interés del productor por la aplicación de medidas preventivas.- Existencia de un Médico Veterinario asesor.
Del estudio de los factores anteriormente mencionados, se desprenden algunos puntos críticos que deben controlarse en un plantel para prevenir la aparición de enfermedades respiratorias:
Higiene: limpieza, desinfección, control de moscas y roedores, tránsito de animales y personas, vehículos.
Manejo: densidad, políticas de compra, movimientos de animales, etc.
Tipo de crianza: clima, alimentación, instalaciones, ventilación, etc.
Estos puntos críticos estarán siempre determinando el control y prevención de cualquier patología infecciosa, y especialmente en aquellas donde actúen múltiples factores (multicausalidad) en su presentación.

Bibliografía

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MAES, D.; H. DELUYKER; M. VERDONCK; F. CASTRYCK; C. MIRY; B. VRIJENS; A. DE KRUIF. 2000. Herd factors associated with the seroprevalences of four major respiratory pathogens in slaughter pigs from farrow-to-finish pig herds. Veterinary Research. 3 1: 313-327.
STARK, K. 2000. Epidemiological Investigation of the Influence of Environmental Risk Factors on Respiratory Diseases in Swine-A Literature Review. The Veterinary Journal, 159: 37-56.

Dr. Patricio Retamal, (M.V.) Departamento de Medicina Preventiva Animal Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile E-mail : pretamal@uchile.cl