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En la segunda parte de este artículo se describen los factores de riesgo para el desarrollo de la enfermedad sistémica asociada al PCV2, que dependen del individuo, el virus y el ambiente.
Sergio López-Soria y Joaquim Segalés Centre de Recerca en Sanitat Animal (CReSA) UAB-IRTA
Campus de la Universitat Autònoma de Barcelona
08193 Bellaterra (Cerdanyola del Vallès), España
Campus de la Universitat Autònoma de Barcelona
08193 Bellaterra (Cerdanyola del Vallès), España
La multifactorialidad de la enfermedad sistémica asociada a PCV2 (ES-PCV2) se refleja por el hecho de que el PCV2 es ubicuo en las explotaciones porcinas y porque únicamente en algunas se desarrolla el cuadro clínico, con una prevalencia variable entre granjas. En el desencadenamiento de la enfermedad están involucrados factores relacionados con cada uno de los elementos de la triada epidemiológica: el individuo, el virus y el ambiente. Seguidamente se describen los más relevantes.
El individuo
Determinadas razas o líneas genéticas han mostrado una mayor susceptibilidad o resistencia a la enfermedad. Estudios realizados en condiciones experimentales describen lesiones más intensas e incluso más casos de ES-PCV2 en individuos de la raza Landrace que en Duroc, Large White y Pietrain (Opriessnig y col., 2006a, 2009). En condiciones de campo también se ha observado que lechones procedentes de verracos Pietrain presentaban un cuadro clínico más leve que los procedentes de Pietrain × Large White, y el cuadro más grave lo presentaban los lechones procedentes de verracos Large White × Duroc (López-Soria y col., 2011a). Sin embargo, el cambio de la raza del macho finalizador por Pietrain no supuso ningún cambio en la presentación de la enfermedad en granjas francesas (Rose y col., 2005).
La ES-PCV2 también se ha descrito con mayor frecuencia en lechones con menor peso al nacimiento, destete e inicio de engorde (Corrégé y col., 2001), y en machos castrados (Corrégé, 2001; Rodríguez-Arrioja y col., 2002). El efecto de la castración podría explicarse por infecciones secundarias a la intervención o incluso a factores hormonales y genéticos.
La importancia del genotipo del PCV2
Las primeras investigaciones del genoma del PCV2 ya mostraron que las cepas estudiadas se distribuían en dos grupos filogenéticos (Mankertz y col., 2000), que presentaban una elevada homología genómica entre las distintas cepas (Larochelle y col., 2002, 2003; Pogranichniy y col., 2002; de Boisseson y col., 2004; Wen y col., 2005; Allan y col., 2007; Martins Gomes de Castro y col., 2007). Estos dos grupos fueron posteriormente denominados genotipos “a” (PCV2a) y “b” (PCV2b). Curiosamente, ambos genotipos pueden reproducir experimentalmente la ES-PCV2, pero PCV2b se ha vinculado con mayor frecuencia a la ocurrencia de enfermedad (Grau-Roma y col., 2008; Tomás y col., 2008; Carman y col., 2006, 2008). De hecho, varios estudios epidemiológicos realizados en diferentes países como Canadá (Gagnon y col., 2007), Estados Unidos (Cheung y col., 2007), Dinamarca (Dupont y col., 2008), Suecia (Timmusk y col., 2008), Suiza (Wiederkehr y col., 2009) y España (Cortey y col., 2011a) relacionan el cambio de genotipo predominante en su cabaña con la aparición epidémica de la enfermedad. Actualmente, la mayoría de las vacunas frente a PCV2 existentes en el mercado están basadas en PCV2a pero han demostrado una evidente protección cruzada frente a PCV2b. Aparte de estos dos genotipos, se ha descrito retrospectivamente un tercero en Dinamarca, el PCV2c, presente en muestras porcinas anteriores a las infectadas por PCV2a o PCV2b (Dupont y col., 2008).
La dinámica de infección y el estado infectivo e inmunitario de la madre
A pesar de que la dinámica de infección puede ser similar entre granjas con y sin ES-PCV2, los estudios de casos y controles han descrito un mayor riesgo de presentación clínica en granjas con dinámicas de infección tempranas (Rose y col., 2003; López-Soria y col., 2005). Este mismo fenómeno se describió en los individuos dentro de granjas con ES-PCV2, en las que se presentó la enfermedad con mayor probabilidad cuanto más temprana era la infección (Rose y col., 2009).
La cerda tiene especial relevancia en el inicio de la dinámica de infección, ya que suele ser el origen de la infección y al mismo tiempo la fuente de protección inmunitaria pasiva a través de los anticuerpos calostrales (aunque hoy en día los lechones también pueden adquirir protección activa a través de la vacunación antes de infectarse). Así, se ha observado una mayor mortalidad en lechones procedentes de cerdas virémicas o con títulos de anticuerpos bajos frente a PCV2 en granjas con ES-PCV2 (Calsamiglia y col., 2007). Además, se considera que la protección frente a ES-PCV2 mediante anticuerpos calostrales es título dependiente y, generalmente, los títulos más elevados son los más protectivos (McKeown y col., 2005).
La ES-PCV2 se ha descrito con mayor frecuencia en lechones con menor peso al nacimiento, destete e inicio de engorde, y en machos castrados.
La relación entre la carga vírica y la expresión de la enfermedad
Se ha demostrado que la carga vírica en suero y en diferentes tejidos y secreciones, así como la extensión de la infección en el organismo, es significativamente superior en los animales que sufren ES-PCV2 (Liu y col., 2000; Brunborg y col., 2004; Olvera y col., 2004; Sibila y col., 2004; Segalés y col., 2005). Por este motivo, varios estudios han sugerido el uso de la PCR cuantitativa a tiempo real como técnica diagnóstica de la ES-PCV2 in vivo (Brunborg y col., 2004; Olvera y col., 2004; Segalés y col., 2005; Fort y col., 2007; Harding y col., 2008; Grau- Roma y col., 2009). En este sentido, el análisis de los sueros haciendo pools (mezcla de varios sueros en una misma muestra analítica) es una alternativa más económica en granjas con ES-PCV2 (Cortey y col., 2011b). Sin embargo, esta técnica no ha mostrado la sensibilidad o especificidad suficiente como para sustituir la combinación de la histopatología y de la detección de carga vírica para el diagnóstico de casos individuales de ES-PCV2 (Grau-Roma y col., 2009).
Independientemente de la ES-PCV2, también se ha observado el efecto de la carga de PCV2 en el crecimiento mediante una experiencia en el campo. Los resultados muestran cómo aquellos animales que han sufrido una mayor carga vírica durante su vida productiva alcanzan una menor ganancia media de peso diaria (López-Soria y col., 2011b).
Coinfecciones
La ES-PCV2 difícilmente se consigue reproducir a nivel experimental únicamente con PCV2. El sistema de reproducción experimental más exitoso incluye la coinfección de los animales con parvovirus porcino (PPV) (Allan y col., 1999), el virus del síndrome respiratorio y reproductivo porcino (VSRRP) (Rovira y col., 2002) o Mycoplasma hyopneumoniae (Opriessnig y col., 2004). De hecho, esto mismo es lo que se observa en el campo, donde las explotaciones con ES-PCV2 suelen presentar otras infecciones o enfermedades con mayor frecuencia (Ellis y col., 2004), como son la infección por el VSRRP, PPV o Mycoplasma hyopneumoniae, u otros procesos como la enfermedad de Aujeszky, enfermedad de Glässer, meningitis estreptocócica, salmonelosis, colibacilosis posdestete y neumonías bacterianas. Sin embargo, en estas situaciones es difícil determinar si la ES-PCV2 es causa o consecuencia de las otras patologías, aunque en cualquier caso todas estas patologías son corresponsables de la situación clínica global observada en la granja.
Inmunoestimulación
Diversos estudios experimentales y de campo han evidenciado la potenciación de la replicación del PCV2 o la inducción de la expresión clínica de la ES-PCV2 a través de la inmunoestimulación con hemocianina de lapa californiana (KLH por sus siglas en inglés de keyhole limpet hemocyanin) en adyuvante incompleto de Freund (AIF) (Krakowka y col., 2001) o vacunas comerciales frente a Mycoplasma hyopneumoniae sola (Allan y col., 2001; Kyriakis y col., 2002) o combinada frente a Actinobacillus pleuropneumoniae (Opriessnig y col., 2003). A pesar de que algunos estudios no han obtenido estos mismos resultados usando KLH-AIF (Ladekjaer-Mikkelsen y col., 2002) o adyuvantes de vacunas comerciales (Resendes y col., 2004), se considera que la inmunoestimulación es un factor de riesgo potencial.
En cuanto a vacunas se refiere, se ha apuntado al papel que desempeñan el tipo de adyuvante y el momento de vacunación. Así, estudios que han analizado el efecto del adyuvante en la replicación del PCV2 describen un incremento de carga vírica con adyuvantes basados en aceite mineral, mientras que los basados en aceite de plantas o hidróxido de aluminio aparentemente no tienen efectos o son mínimos (Krakowka y col., 2007). Por otro lado, la posible influencia de la vacunación frente a Mycoplasma hyopneumoniae podría resolverse ajustando el momento de vacunación antes que eliminando la vacuna con la intención de no empeorar el estado sanitario de la explotación (Opriessnig y col., 2006b).
Instalaciones, manejo y bioseguridad
Ante el desconocimiento del comportamiento de la ES-PCV2 en el campo al principio de la descripción de la enfermedad, su carácter multifactorial y la falta de herramientas específicas para luchar contra ella (no existían vacunas en ese momento), se propusieron inicialmente una serie de medidas genéricas (“20 puntos de Madec”) que ayudaron a minimizar su impacto (Madec y col., 2000). Además, se realizaron múltiples estudios epidemiológicos en países como Canadá (Cottrell y col., 1999; Dewey y col., 2006), Reino Unido (Cook y col., 2001; Woodbine y col., 2007), Francia (Rose y col., 2003), España (López-Soria y col., 2005), Holanda (Elbers y col., 2006), Dinamarca (Enoe y col., 2006) y Japón (Kawashima y col., 2007). En ellos se estudiaron un gran número de granjas con y sin enfermedad y se analizaron un amplio abanico de factores con la intención de esclarecer cuáles de ellos tenían un impacto real en la expresión de la ES-PCV2. Los principales factores de riesgo obtenidos en estos estudios se resumen en el cuadro. Un estudio más reciente muestra cómo el manejo es capaz de influir en la dinámica de infección del PCV2, dónde evitando las adopciones y mezclando las camadas en corrales pequeños en transición se disminuía el riesgo de infecciones tempranas (Andraud y col., 2009).
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