Montserrat Torremorell
SUIS Nº 112 Noviembre 2014 n 19
Resumen La
transmisión del virus de la influenza en granjas infectadas endémicamente
parece ser muy dinámica. El virus de la influenza (IAV, por sus siglas en
inglés) se puede encontrar en varias subpoblaciones de animales en la granja
(lechones, cerdas y animales de reposición). Entre estas subpoblaciones los
lechones desempeñan un papel importante en la diseminación del virus. Los
animales recién nacidos son susceptibles al IAV y pueden convertirse en una
fuente de IAV para otros cerdos en el destete. Los animales de reposición
también pueden ser una fuente de nuevos virus y pueden convertirse en
reservorios de virus endémicos en las granjas. Además, la dinámica de
transmisión se ve afectada por la inmunidad, tanto activa como pasiva. En
general, las poblaciones porcinas son posibles caldos de cultivo cuando existen
infecciones mixtas que pueden dar pie a nuevos virus. Es necesario investigar
con más detalle lo que pasa a nivel de granja para entender bien cuáles son los
puntos críticos para el control de la transmisión de influenza y cómo prevenir
la introducción de nuevas cepas en las granjas. Palabras clave: influenza A, transmisión,
poblaciones porcinis
Transmisión indirecta de la influenza
Se sospecha que la transmisión indirecta del virus de la
influenza tiene lugar a nivel de campo. El agua contaminada con heces de aves
ha estado implicada en la aparición de brotes con virus de influenza de origen
aviar (Karasin et al., 2000; Karasin et al., 2004;. Ma et al., 2007). Las vías
de infección en los cerdos salvajes no se conocen con claridad, pero la
exposición está probablemente relacionada con el contacto con excrementos de
aves silvestres, agua contaminada o acceso a cerdos comerciales. El estudio de
la transmisión del virus de la influenza a través de otras vías indirectas,
como aerosoles y fómites, es limitado. El virus de la influenza ha sido
detectado en muestras de aire de poblaciones porcinas infectadas
experimentalmente (Loeffen et al., 2011; Corzo et al., 2012; Corzo et al.,
2013), en el aire de salida de granjas comerciales infectadas y en muestras de
aire recogidas a una milla de la explotación infectada (Corzo et al., 2013b)
destacando el potencial de transmisión aerógena en los cerdos y entre granjas.
El IAV también se ha detectado y aislado de muestras de aire recogidas en
mercados de animales vivos y ferias agrícolas de Norteamérica (Torremorell,
comunicación personal). La proximidad entre granjas porcinas y de pavos se ha
asociado con la seropositividad del rebaño de pavos al virus de influenza de
origen porcino (Corzo et al., 2012b). Además, el IAV también se ha detectado en
los aerosoles procedentes de cerdos con inmunidad materna infectados experimentalmente,
lo que sugiere la posibilidad de que se transmita por aerosoles dentro de salas
de parto (Corzo et al., 2012). En los seres humanos, los modelos matemáticos
han sugerido que la vía aérogena puede ser la ruta dominante de transmisión de
la influenza (Atkinson y Wein, 2008). La transmisión a través de fómites
también desempeña un papel en la propagación del virus de la influenza.
Recientemente, Allerson et al., (2013c) demostró la transmisión del virus de
influenza entre una población infectada y una población negativa cuando el
personal del estudio se movió entre habitaciones, incluso después de seguir los
procedimientos de bioseguridad que incluían saneamiento, cambio de batas y
botas. En este estudio el IAV se pudo transmitir tanto en entornos de
bioseguridad baja como media. Hasta hace poco no se prestó mucha atención a la
transmisión del virus a través del transporte. El transporte de cerdos está
implicado en la difusión espacial de un virus de influenza de origen humano a
zonas de producción porcina del medio oeste de Estados Unidos (Nelson et al.,
2011). Además, se ha demostrado que el transporte de cerdos es responsable de
la transferencia de animales infectados de granjas sitio 1 a granjas de
destete, lo cual contribuye a la circulación de los virus de la gripe entre las
diferentes fases de producción (Allerson et al., 2012)
El virus de la influenza A (IAV) sigue siendo uno de los patógenos
infecciosos respiratorios más importantes en humanos y animales. En los cerdos,
el IAV causa un cuadro respiratorio caracterizado por anorexia, fiebre,
estornudos, tos, rinorrea, letargia y un estado febril en hembras gestantes que
puede desembocar en abortos (Karasin et al., 2000, Olsen et al., 2006). La
enfermedad se caracteriza por una baja mortalidad, pero una elevada morbilidad
y una disminución del rendimiento del crecimiento que se traduce en una mayor
variación de peso por cerdo. Además de los efectos sobre la salud animal, el
virus de la influenza A es un importante patógeno zoonótico y los cerdos pueden
ser un reservorio y una fuente de nuevos virus (Ma et al., 2009), incluidos los
virus con potencial pandémico. Por lo tanto, el virus de la influenza A tiene
implicaciones tanto para la salud pública como para la animal, por lo que es
crucial comprender su transmisión en las poblaciones animales con el fin de
poder prevenir también las infecciones zoonóticas. La transmisión del virus de la
influenza A es bastante compleja. El virus de la influenza fue reconocido por
primera vez en 1918 como un agente viral causante de enfermedades respiratorias
en cerdos (Koen 1919, Shope 1931). Durante muchos años, los virus de la
influenza porcina en los EE. UU. se mantuvieron relativamente estables hasta
1998. Posteriormente, nuevas cepas, nuevos subtipos y múltiples virus
reordenados se identificaron en los cerdos en Norteamérica (Olsen et al., 2002;
Webby et al., 2004). Los nuevos virus reordenados contenían componentes
genéticos derivados tanto de la especie humana, la especie porcina como de la
especie aviar, lo que dio lugar a nuevas cepas que son difíciles de controlar.
Desafortunadamente, la detección de nuevas cepas continúa hoy en día, y con ella
los retos para controlar la influenza.
LA TRANSMISIÓN DE LA
INFLUENZA EN CERDOS
Las vías de
transmisión del virus de la influenza incluyen aerosoles en suspensión, gotas
más grandes y el contacto directo con las secreciones de personas o animales
infectados y fómites contaminados (Tellier, 2006). En muchos estudios
experimentales se ha observado la transmisión del virus de la influenza a
través del contacto directo con cerdos infectados y se piensa que esta es la
vía de transmisión principal (Shope, 1931; Brookes et al., 2009;. Lange et al.,
2009.) Probablemente, tanto los cerdos enfermos como los que padecen una
infección subclínica desempeñan un papel importante en la transmisión del virus
dentro y entre granjas, por lo que es muy importante controlar el movimiento de
animales y establecer prácticas de bioseguridad para minimizar la transmisión
de agentes infecciosos. En los cerdos el virus de la influenza A no se
transmite a través del semen.
Dinámica y diversidad
de la población de virus de la influenza
En su mayor parte, el IAV se considera ampliamente difundido
en las poblaciones de cerdos. Las estimaciones a nivel de rebaño indican que
las infecciones por virus de influenza son comunes con una seroprevalencia del
83 % en granjas de cerdas en Ontario, Canadá y más de 90 % en granjas de cerdas
en Bélgica, Alemania y España (Poljak et al., 2008; Van Reeth et al., 2008).
Los sistemas de producción porcina han cambiado
significativamente durante los últimos 20 años y en la actualidad la mayoría de
los cerdos son criados en poblaciones bien delimitadas. La dinámica de
infección y transmisión en grandes poblaciones puede diferir significativamente
de la dinámica observada a nivel individual o en pequeños grupos de animales.
Individualmente, las infecciones de influenza son autolimitadas, con una
duración media de infección de 5 a 7 días. Sin embargo, las infecciones de
influenza a nivel poblacional se pueden mantener durante largos periodos que
van de semanas a años (Brown, 2000; Allerson et al., 2013). Hay muchos factores
(conocidos o sospechosos) que contribuyen al mantenimiento de las infecciones
de influenza en las poblaciones, entre los que se incluyen la introducción de
animales, distintos niveles de inmunidad y las distintas vías de transmisión
del virus dentro de las poblaciones. No obstante, no se sabe bien cómo estos
factores interactúan para afectar a la introducción y el mantenimiento del
virus a nivel de granja. Estudios y resultados Las granjas infectadas
endémicamente son comunes y está claro que hay más infecciones subclínicas de
lo que se pensaba. En un estudio longitudinal de vigilancia activa, Corzo et
al., (2013c) informaron de que aproximadamente el 90 % de los rebaños
encuestados resultaron positivos a influenza por lo menos una vez. Se detectó
la circulación de la influenza durante todo el año, aunque presentaba una menor
estacionalidad que la inferida previamente de acuerdo a datos del laboratorio
de diagnóstico. Además, el IAV se detectó tanto en los rebaños vacunados como
en los no vacunados y en los anima les sin signos clínicos. El perfil de las
cepas en muchas granjas era dinámico, donde se detectaron cepas porcinas
preexistentes “residentes”, cepas nuevas, así como cepas con nuevos genomas
reordenados no identificados previamente. Además, la introducción en 2009 del
virus pandé- mico H1N1 en las poblaciones de cerdos alteró la dinámica de los
virus endémicos y resultó, una vez más, en la aparición de nuevas
reorganizaciones de consecuencias desconocidas para los cerdos y las personas.
Por lo tanto, los rebaños endémicamente infectados representan un reservorio de
virus que pueden infectar a otros cerdos, a otras especies animales y, sobre
todo, a los seres humanos. Las infecciones con virus de la influenza A también
pueden ser frecuentes en reproductoras. Se han detectado múltiples subtipos y
cepas coexistiendo en cinco explotaciones de cría monitorizadas durante un
periodo de un año (Díaz et al., 2014). En otro estudio, Allerson et al., (2013)
documentaron el papel del cerdo neonato como un reservorio del virus de la
influenza, tanto para el mantenimiento de las infecciones enzoóticas en granjas
sitio 1 como para la introducción de virus en las poblaciones de animales
destetados. En una explotación danesa también se observó que con el tiempo los
animales recién nacidos en ausencia de cerdas positivas pueden actuar
potencialmente como portadores (Larsen et al., 2010). Los neonatos obtienen la
inmunidad pasiva de sus madres al nacer y se amamantan has ta el destete a los
21 días de edad aproximadamente. Durante este periodo la inmunidad materna
disminuye lentamente mientras que los lechones se pueden exponer al virus
eliminado por lechones más mayores o de otras fuentes de infección presentes en
la explotación. A su vez en el destete, una pequeña pero importante proporción
de cerdos está infectada y sirve como fuente de infección para el resto de los
cerdos de crecimiento. Como la inmunidad materna disminuye, el virus se
disemina dentro de la población a menudo con tasas de transmisión inferiores en
comparación con las de las poblaciones susceptibles (Allerson et al., 2013b).
Como resultado se observó que los virus se pueden mantener más de lo esperado
en las poblaciones de cerdos de cebo, lo que se ha visto reflejado en los datos
obtenidos de las poblaciones monitorizadas mediante técnicas de muestreo como
los fluidos orales. Allerson et al., (2013) mostraron que el virus de la
influenza puede ser detectado por un periodo de 70 días en cerdos después del
destete alojados en explotaciones todo dentro todo fuera, lo que sugiere que
los virus pueden mantenerse en las poblaciones más tiempo del que se había
considerado previamente. Prevalencia Los estudios publicados de prevalencia con
muestras recogidas en matadero también sugieren que el virus se puede mantener
a nivel poblacional durante periodos prolongados. En varios estudios la prev encia
del virus de la influenza en el matadero varió de 2 a 4 % (Peiris et al., 2009;
Olsen et al., 2000; Smith et al., 2009; Vijaykrishna et al., 2010). A pesar de
que la influenza no se transmite a través del consumo de carne de cerdo
(Vincent et al., 2009), esta información sugiere que los cerdos en crecimiento
pueden permanecer infectados durante periodos prolongados. Inmunidad La
inmunidad también puede influir en la dinámica de transmisión en las
poblaciones. Recientemente se cuantificó la transmisión del virus de la
influenza en poblaciones de cerdos no vacunados y vacunados y se observó una
tasa de transmisión estimada de 10,66 en los cerdos no vacunados y de 1 y 0
para los cerdos vacunados con vacunas inactivadas heterólogas y homólogas,
respectivamente (Romagosa et al., 2011). En cerdos con inmunidad pasiva se obtuvo
un valor en la tasa de transmisión similar a los cerdos no vacunados y una
reducción de los parámetros de transmisión en las poblaciones de cerdos con
inmunidad materna homóloga (Allerson et al., 2013b). En general, estos estudios
indican que la inmunidad puede mitigar la transmisión y reducir la carga de
virus de la influenza en las poblaciones de cerdos.
CONCLUSIONES Los recientes
estudios de vigilancia de influenza en granjas de reproductoras indican que las
subpoblaciones, como es el caso de los animales de reemplazo y los lechones,
pueden desempeñar un papel en la introducción, mantenimiento y diseminación de
virus en las granjas sitio 1 (Díaz et al., 2014). Es necesario estudiar con más
detalle el papel que los animales de reemplazo desempeñan en la alteración del
panorama de los virus existentes. La introducción de virus de origen humano es
un aspecto que también contribuye a la transmisión y la diversidad de los virus
de influenza en los cerdos. Nelson et al. (2012) documentaron recientemente 49
episodios de transmisión humana a los cerdos de pH1N1 y 23 introducciones
estacionales de H1 y H3 llegando a la conclusión de que los seres humanos
contribuyen sustancialmente a la diversidad del virus de la influenza en
cerdos. Por lo tanto, también deben tenerse en cuenta los esfuerzos para
disminuir la introducción de virus de origen humano.
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