CONTROL BIOLÓGICO DE ROEDORES

Control Biológico de Roedores

El control biológico es un tipo de manejo de plagas que considera a un agente natural como mecanismo de control de las poblaciones. Los depredadores naturales de los roedores silvestres están representados principalmente por aves rapaces como lechuzas, concones, peucos y águilas. También actúan como controladores pumas, guiñas, zorros, quiques y culebras. De acuerdo a las características ecológicas y dieta, las aves rapaces tienen un rol fundamental como reguladoras de las poblaciones de sus presas, con especial énfasis en la regulación de plagas agrícolas de roedores, lagomorfos e insectos. Es así como cumplen un rol ecológico importante en el control de roedores silvestres reservorios de enfermedades infecciosas como el hantavirus. De acuerdo a esto, la conservación de estas aves a través de la protección de sus especies, la forestación de áreas naturales o la construcción de artificios para aumentar sus poblaciones, son acciones utilizadas para mejorar la calidad del ecosistema y controlar las plagas prejudiciales para la humanidad.

La lechuza blanca (Tyto aba) se caracteriza por se especialista en el consumo de roedores (se estima un consumo promedio de 400 roedores al año), cuya presa preferida es el ratón cola larga (Oligoryzomys longicaudatus), portador del virus hanta. Puede habitar en las cercanías del hombre y tiene una alta capacidad de colonizar nuevos ambientes, incluyendo aquellos sometidos a rigurosas condiciones ambientales. Una de las técnicas para atraer a estas especies como a otras rapaces, a nuestras casas es a través de la construcción de artificios y evitar la utilización de rodenticidas:

Árboles Una práctica recomendada es mantener árboles de gran envergadura y edad, ya que son usados para la nidificación y protección de aves, además de proveerles alimento. Comederos Varias especies de aves rapaces requieren de un espacio, en altura, para despedazar sus presas y alimentarse con tranquilidad. Para satisfacer esta necesidad y ante la carencia de árboles con ramas gruesas, se pueden instalar comederos artificiales, los que pueden estar instalados sobre ramas de árboles o directamente montados sobre un poste de madera.
Los comederos se pueden construir en madera no cepillada y rectangulares, con dimensiones de 1 x 1 metro y firmemente clavadas a un poste de 4 x 4 pulgadas. Asimismo, los comederos deben estar firmemente enterrados para evitar oscilaciones con el viento.
Casas anidaderas Las casas anidaderas son artificios que se instalan para ofrecer huecos para nidificar. Simulando de la mejor manera posible las condiciones naturales se busca atraer a las aves para que puedan reproducirse en forma efectiva. Se sugiere usar madera rústica, de 20 mm, lo que asegurará una adecuada aislación térmica, en lo posible debe contener restos de corteza. Sin embargo deben eliminarse las astillas, que pueden dañar las aves, el mismo cuidado se debe observar con los clavos, que no deben sobresalir y representar peligro. Una buena construcción no debiera permitir el ingreso de agua, sin embargo pueden practicarse algunas perforaciones con taladro en la base, para que escurra la eventual agua que pudiera ingresar en un temporal de lluvia. Medidas: El piso de la cavidad de 44 x 34 centímetros, la profundidad de la casa de 40 centímetros, El techo debe tener 2 centímetros más en el frontis y flancos, para evitar la penetración de lluvia, es decir, será una placa de 46 x 36 centímetros. La entrada debe ser cuadrada, ubicada en un extremo y de 16 x 16 centímetros y ubicada a una altura de 5 metros del suelo. Fuente: http://www.ceachile.cl

Evolución a saltos

Proponen un mecanismo que permitiría la evolución a saltos a través de un cambio en la frecuencia de fenotipos.

18 Ago 2009 | NEOFRONTERAS.COM

^�

�Se produce la evolución de las especies de manera siempre pausada y poco a poco o a saltos entre dos estadios más o menos estacionarios? Y si es a saltos, qué mecanismo puede producir esos saltos? La polémica todavía está viva entre los especialistas y es complicado despejar las dudas debido a que la escala temporal de los humanos es muy distinta a la evolutiva. Sólo los organismos de reproducción rápida, como los microbianos en los que las generaciones se suceden rápidamente, nos pueden dar pistas al respecto

La evolución siempre se produce por pasos, aunque éstos sean muy pequeños. Se supone que una mutación puede incrementar el éxito reproductor de un individuo y éste transmitirá esa mutación favorecedora a la siguiente generación. Esto sucede generación tras generación y de este modo se pueden conseguir delfines más hidrodinámicos en una población o unas plantan cuyas flores atraigan a más insectos polinizadores que las demás.

Sin embargo, es más difícil explicar cómo una especie de insecto da lugar a otra que tiene alas para volar, pues el estadio intermedio no parece representar ninguna ventaja adaptativa. ¿Se dieron este tipo de cambios de manera súbita? Y si fue así, ¿que mecanismo lo permitiría?

Ahora, según científicos del Caltech y de Temple University School of Medicine esos cambios, al menos en microorganismos, pueden a veces ser el resultado de fluctuaciones aleatorias, o ruido que no está basado en variación genética, junto a un fenómeno denominado penetración parcial.

Michael Elowitz, del Caltech, afirma que su estudio muestra que la penetración parcial puede jugar un importante papel en la evolución y permitir a las especies que gradualmente evolucionen de producir un 100% de una forma para producir un 100% de otra cualitativamente diferente. Según él los estadios intermedios que suceden entre medias no son formas fisiológicas intermedias, sino cambios en la fracción de individuos que se desarrollan de una u otra manera.

Penetración parcial es el nombre que dan los biólogos al grado en el que una mutación genética simple puede tener diferentes efectos sobre los distintos organismos de una población.
Según Avigdor Eldar, del Caltech, si uno toma un grupo de células genéticamente idénticas y las cultiva en las mismas condiciones serán iguales a nivel genético pero tendrán diferencias sustanciales en su comportamiento. Esta variación o ruido puede permitir a las mutaciones que tengan efecto en unos organismos pero no en otros. Así, mientras que unas células pueden mostrar el efecto esperado de una mutación, otras pueden comportarse normalmente.
La célula mutante no sólo muestra una morfología diferente sino además más variabilidad en su comportamiento. En una población determinada se observará una mezcla de diferentes tipos de comportamientos.
Estos investigadores han estudiado la penetración parcial en una especie de bacteria denominada Bacillus subtilis. Específicamente se fijaron en la producción de esporas que B. subtilis usa como mecanismo de supervivencia en tiempos difíciles. Las esporas son clones más pequeños de la célula madre. Se adhieren a la célula madre, pero son entidades separadas con su propio ADN. No crecen ni se reproducen ni tienen actividad, sólo esperan a las condiciones adecuadas para transformarse en células adultas.
La versión normal, o tipo B, también produce esporas que tienen con una copia simple del cromosoma materno. La espora se comunica con la célula madre a la que está adosada. En la célula normal esta comunicación es fluida, pero la versión mutante es muy débil.

Los investigadores descubrieron que en la versión mutante pueden ocurrir cuatro cosas:

- La bacteria produce una espora normalmente como en el caso habitual.

- La bacteria hace dos copias de su cromosoma pero crea una sola espora. La célula madre retiene dos de ellos y da el tercero a la espora.

- La célula madre produce una sola copia del cromosoma y dos esporas. Cada espora se queda con uno de ellos y la célula madre se queda sin ninguno. Esta mutación es letal en este caso y ni la madre ni las esporas sobreviven.

- La célula madre crea dos copias y dos esporas, así las tres (célula madre y las dos esporas) tiene un cromosoma cada una.

La última posibilidad no se había observado nunca antes en B. subtilis, pero eso no significa que no represente una ventaja en el medio natural. En algunos ambientes ésta puede ser la mejor opción.

Estos científicos se dieron cuenta de que esta variabilidad era la manera de entender cómo la evolución puede dar un salto de un fenotipo a otro. No se puede saltar de producir 1 espora a producir 1,1 esporas, pero se puede encontrar una mutación que simplemente cambie la frecuencia en la que se producen 1 ó 2 esporas. Si un 10% de la población produce 2 esporas y el resto 1 entonces ya tenemos nuestro 1,1.

Vieron qué sucedía cuando, si además de incrementar la señal de duplicación de cromosoma, se disminuían la comunicación entre célula madre y espora. Con ello pretendían hacer creer a la célula madre que no había tenido éxito en la producción de espora. Comprobaron que un alto porcentaje de células decidían producir dos esporas en lugar de una, en concreto se pasaba de 1% a un 40%.

Según Elgar si sólo hay una mutación se tiene poca penetración, pero si se añaden más mutaciones la penetración puede llegar a altos niveles. Según él algunas de estas mutaciones producen una baja frecuencia de esporulación doble, pero la frecuencia relativa de esta modalidad puede ser ajustada por otras mutaciones.

Este estudio proporciona un ejemplo de un escenario particular que explicaría un modo en el que la evolución podría operar. Cambios cualitativos de una forma a otra pueden suceder a través de cambios en las frecuencias relativas (o penetración) de esas formas en la población.

Es interesante que el ruido (fluctuaciones aleatorias de las proteínas celulares) sea crítico para que esto funcione. Es, en concreto, la clave para el proceso que a partir de células genéticamente idénticas se comporten de manera diferentes.

CUADRO NEUROLÓGICO EN EQUINOS ISLA DE PASCUA

Cuadro neurológico en equinos, Isla de Pascua, Chile
Claudio Lecocq, M.V.1 claudio.lecocq@sag.gob.cl
Rubén Moreira, M.V., Mg.Sc.2 ruben.moreira@sag.gob.cl

1. Introducción
Los cuadros neurológicos en equinos son comunes y están asociados a diferentes etiologías que involucran agentes:
• virales (mieloencefalopatía por herpes virus tipo 4 EHV-4, rabia, alfavirus EEE, EEO, EEV);
• parasitarios (mieloencefalopatía protozoaria, mielitis verminosa);
• bacterianos (meningitis por Actinobacillus equuli, Streptococcus spp.);
• toxinas bacterianas (botulismo -endotoxina liberada por Clostridium botulinum; tétanos –C. tetani-);
• micotoxinas (encefalomalacia micotóxica por toxina fumonisina B1 de Fusarium moniliforme);
• plantas tóxicas como las que producen alcaloides pirrolizidínicos (Olson et al., 1984; van Weeren et al., 1999).
Según Arzt & Mount (1999), desde 1984 ha muerto, en Isla de Pascua, un número significativo de equinos producto de un síndrome consistente en anorexia progresiva, pérdida de peso, obnubilación y otras anormalidades del sistema nervioso central (SNC).
Mendel et al. (1988) describieron signos clínicos de equinos a los cuales se les indujo una alteración hepática por ingestión de alcaloides pirrolizidínicos, que incluía ataxia, presión de cabeza y disminución en el consumo de alimentos. Algunos animales desarrollaron otros signos de toxicosis, pero no el total del conjunto estudiado.
Se ha observado que los bovinos y equinos son especialmente sensibles al efecto hepatotóxico de estos alcaloides, que actúan en forma acumulativa; se postula que el daño hepático es causado por los derivados pirrólicos de estas sustancias. En Chile, el
1 Departamento Laboratorios y Estaciones Cuarentenarias, Servicio Agrícola y Ganadero.
2 Subdepartamento de Vigilancia Epidemiológica, Servicio Agrícola y Ganadero. Profesor Universidad Santo Tomás (UST).
BVO N° 7. II semestre 2006
Cuadro neurológico en equinos, Isla de Pascua, Chile
1/6
senecio o flor amarilla (Senecio erraticus) es la planta primariamente responsable de intoxicación por alcaloides de este grupo.
Otras especies son reconocidas como tóxicas por sus semillas, como algunas del género Crotalaria (leguminosas), en el cual se han aislado cerca de 50 alcaloides pirrolizidínicos en alrededor de 45 especies (Mears & Mabry 1971; Kinghorn & Smolenski, 1981; Bernal, 1986; Gómez-Sosa, 2000).
Arzt & Mount (1999) reportaron un cuadro de hepatotoxicidad asociada a la ingestión de alcaloides pirrolizidínicos (Crotalaria spp.) en un caballo en Isla de Pascua, que presentó signos clínicos de inapetencia, emaciación, ataxia e ictericia. Las especies C. grahamiana y C. pallida fueron identificadas en las praderas donde se presentó el señalado caso y ambas se encuentran ampliamente distribuidas en la Isla. La amplia distribución, especialmente de C. grahamiana, podría ser la responsable de los reportes de incidencia temporal y estacional en equinos y bovinos.
Crotalaria spp.
2. Metodología
En el presente estudio, realizado en diciembre de 2003, se consideraron 10 equinos mestizos, cuatro de ellos presentaban signos y síntomas compatibles con alteraciones del sistema nervioso central, los que no se observaron en los otros seis. Se obtuvieron muestras de sangre para pruebas bioquímicas.
A los equinos se les realizó un examen clínico a objeto de describir sus características principales. La sintomatología observada incluía, entre otros: incoordinación, decaimiento, mucosa ocular congestiva, somnolencia, ataxia, abducción de extremidades, oscilamiento anteroposterior, aprehensión de alimento sin deglución, hipermetría, morro-ollares hiperémicos, anorexia y bulbo de casco con inflamación, necrosis y leve supuración.
BVO N° 7. II semestre 2006
Cuadro neurológico en equinos, Isla de Pascua, Chile
2/6
3. Resultados
En los resultados de la bioquímica clínica (tabla N°1 y 2) destaca una marcada alteración de las enzimas hepáticas, hiperproteinemia e hiperglobulinemia.
BVO N° 7. II semestre 2006
Cuadro neurológico en equinos, Isla de Pascua, Chile
3/6
Tabla N°1
Resultados de los perfiles bioquímicos de los equinos estudiados, Isla de Pascua.
Análisis
EQ1
EQ2
EQ3
EQ4
EQ5
EQ6
EQ7
EQ8
EQ9
EQ10
Valor referencia
Proteína sérica g/dl
8,3
9,6
8,4
8,2
8,7
8
7,2
7,8
7,5
7,2
5,2 - 7,9
Albúmina g/dl
2,2
2,3
3
2,8
2,6
3,4
3
3,4
3,1
3
2,6 - 3,7
Globulinas g/dl
6,1
7,3
5,4
5,4
6,1
4,6
4,2
4,4
4,4
4,2
2,6 - 4
Bilirrubina total mg/dl
0,9
2,9
2,9
0,9
1,3
0,9
3,5
1,1
1,5
1
0 - 2
Bilirrubina libre mg/dl
2,4
2,4
3,2
0,2 - 2
Bilirrubina conjugada mg/dl
0,5
0,5
0,3
0,0 - 0,4
Nitrógeno ureico mg/dl
12
16
18
11
11
16
18
21
12
17
10 - 24
Fosfatasa alcalina (FA) U/L
1742
426
3481
1641
8640
1498
2030
861
1324
1491
< 310
AST (GOT) U/L
164
214
318
104
120
246
274
253
219
196
< 329
Creatinkinasa (CK) U/L
324
2063
496
277
315
378
736
1964
407
548
< 140
G-Glutamiltransferasa (CGT) U/L
422
790
570
144
2470
175
433
79
307
136
< 20
Calcio mg/dl
9,5
10,6
11,6
10,5
9,6
10,4
10,6
9,7
10,4
10,6
11,2 - 13,6
Fósforo inorgánico mg/dl
4
5
4
6
4
4
3
4
4
4
3,1 - 5,6
Nota: EQ5 a EQ10 sin síntomas clínicos.
Tabla N°2
Interpretación de los resultados de los perfiles bioquímicos de los equinos estudiados, Isla de Pascua.
Análisis
EQ1
EQ2
EQ3
EQ4
EQ5
EQ6
EQ7
EQ8
EQ9
EQ10
Hiperproteinemia
X
X
X
X
X
X
Hiperglobulinemia
X
X
X
X
X
X
X
X
Calcio levemente disminuido
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Fosfatasa alcalina aumentada
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
CK aumentada
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
GGT aumentada
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Bilirrubina total libre aumentada
X
X
X
Bilirrubina conjugada aumentada
X
X
X
Nota: EQ5 a EQ10 sin síntomas clínicos.
BVO N° 7. II semestre 2006
Cuadro neurológico en equinos, Isla de Pascua, Chile
4/6
En los equinos que mostraron sintomatología clínica (tabla N°3), los principales síntomas fueron: incoordinación (4/4), mucosa ocular congestiva (4/4) y decaimiento (2/4). Solamente en un equino se pudo precisar una mayor cantidad de signos y síntomas asociados al cuadro, principalmente del tipo neurológico, como ataxia, abducción de extremidades y oscilamiento anteroposterior, entre otros.
Tabla N°3
Sintomatología clínica de equinos bajo estudio, Isla de Pascua.
Signos y síntomas
EQ1
EQ2
EQ3
EQ4
Incoordinación
X
X
X
X
Decaimiento
X
X
Mucosa ocular congestiva
X
X
X
X
Anorexia
X
Somnolencia
X
Ataxia
X
Abducción de extremidades
X
Oscilamiento anteroposterior
X
Aprehensión de alimento sin deglución
X
Hipermetría
X
Morro ollares hiperémicos
X
Bulbo de casco con inflamación con necrosis y leve supuración
X
BVO N° 7. II semestre 2006
Cuadro neurológico en equinos, Isla de Pascua, Chile
5/6
4. Conclusión
De los antecedentes de campo disponibles (sintomatología y signología), y de laboratorio clínico, se podría concluir que este evento en equinos podría estar asociado con la ingestión de plantas tóxicas.
5. Referencias
Arzt J & Mount ME. 1999. Hepatotoxicity associated with pyrrolizidine (Crotalaria spp.) ingestion in a horse on Eastern Island. Vet. Hum Toxicol. 41(2):96-99.
Bernal M., H. 1986. Crotalaria. En: P. Pinto y P. Ruiz (eds.). Flora de Colombia 4: 1-118. Bogotá, Colombia.
Gómez-Sosa. 2000. Las especies argentinas de Crotalaria (Leguminosae- Crotalarieae): novedades, descripciones y clave. Gayana Bot. 57(1):67-87. Disponible en:
[Consulta: enero, 2007]
Kinghorn, A.D. & S.J. Smolenski. 1981. Alkaloids of Papilionoideae. In: R.M. Polhill & P.H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics: 585-598. Royal Botanic Gardens, Kew.
Mears, E.H.F. & T.J. Mabry. 1971. Alkaloids in the Leguminosae. In: J.B. Harborne, D. Boulter & B.L. Turner (eds.). Chemotaxonomy of the Leguminoae: 73-178. Academic Press, London & New York.
Mendel VE, Witt MR, Gitchell BS, Gribble DN, Rogers QR, Segall HJ & Knight HD. 1988. Pirrolizidine alkaloid-induced liver disease in horses: an early diagnosis. Am. J Vet Res. 49 /4): 572-578.
Olson CT, Keller WC, Gerken DF & Reed SM. 1984. Suspect tremetol poisoning in horses. J Am Vet Med Assoc. 185(9):1001-1003.
Van Weeren PR, Morales JA, Rodríguez LL, Cedeno H, Villalobos J & Poveda LJ. 1999. Mortality supposed due to intoxication by pyrrolizidine in Costa Rica: a case report. Vet. Q. 21(2): 59-62.
BVO

Biología de reservorios de hantavirus en Chile. A. Spotorno et al

Rev. chil. infectol. v.17 n.3 Santiago 2000

Biología de roedores reservorios de hantavirus en Chile*

ANGEL E. SPOTORNO O. (PhD)¹, R. EDUARDO PALMA V. (PhD, MSc)², y
J. PABLO VALLADARES F. (Lic. Biol)¹

BIOLOGY OF HANTAVIRUS RESERVOIR RODENTS IN CHILE

The basic biology of the potential hantavirus reservoir rodents from Chile are reviewed. The taxonomy and systematics of five endemic Muridae species, the oryzomine Oligoryzomys longicaudatus (probably the primary reservoir), the akodontines Abrothrix longipilis, Abrothrix olivaceus, and the phyllotines Loxodontomys micropus and Phyllotis darwini, are updated with some recent modifications, as well as their features like external characters, geographic distribution, habitat, etology, feeding, ecology, and reproduction. Particular attention is given to the molecular phylogenetic relationships between rodent species and their groups, as well as with those of their hantavirus hosts. An association between the evolution of the two groups seems to emerge, suggesting co-evolution between rodent species and virus. This important hypothesis remains to be tested. Other relationships between rodent species and their viral hosts are discussed.

Key words: Zoonosis, Muridae, Phylogeny- co-evolution.

INTRODUCCION

Los roedores silvestres, por su abundancia, diversidad y ubicuidad, son componentes importantes de casi todos los ecosistemas terrestres. Son también los reservorios naturales de muchas especies de microorganismos, los que a veces son traspasados por contacto y derrame (spillover) a otros mamíferos, particularmente a los emparentados filogenéticamente. Ocasionalmente llegan a ser patógenos en su nuevo ambiente, produciéndose así zoonosis, o enfermedades de origen animal.

En las últimas dos décadas, la expansión geográfica y demográfica de la especie humana ha originado nuevos y crecientes contactos con animales silvestres y sus ambientes naturales. No es extraño entonces, la aparición de las llamadas enfermedades infecciosas emergentes (EIE), definidas como aquellas enfermedades humanas reconocidas recientemente, que han surgido recién en la población, o que están aumentando rápidamente en incidencia o rango geográfico¹ (para una lista seleccionada de EIE, sus organismos patógenos, huéspedes, geografía de surgimiento, impacto en poblaciones silvestres, factores asociados con surgimiento y referencias ver la Tabla 1; la lista completa está disponible en sitio Web www.sciencemag.org/feature/data/1041321.sh/).

Tabla 1. Principales especies de roedores reservorios, hantavirus descritos, distribución, y las
respectivas enfermedades en la especie humana (modificado de ref. 6)

Roedor reservorio principal	Hantavirus	Distribución	Enfermedad humana
Rattus norvegicus	Seul	Eurasia, mundial	FHSR leve
Apodemus agrarius	Hantaan	Asia rural	FHSR severa
Apodemus flavicollis	Dobrada-Belgrado	Balcanes	FHSR severa
Clethrionomys glareolus	Puumala	Escandinavia	FHSR leve
Microtus fortis	Khabarovsk	Rusia	nd
Microtus pennsylvanicus	Prospect Hill	E.U.A.	nd
Microtus arvalis	Tula	Europa	nd
Reithrodontomys mexicanus	Rio Segundo	México	nd
Reithrodontomys megalotis	El Morro Canyon	México, E.U.A	nd
Peromyscus maniculatus	Sin Nombre	EUA (0)	SPH
Peromyscus leucopus	New York	E.U.A	SPH
Sigmodon hispidus	Blackcreek	E.U.A (SE)	SPH
Oryzomys palustris	Bayou	E.U.A. (S)	SPH
Oligoryzomys microtis	Rio Mamoré	Bolivia	nd
Oligoryzomys longicaudatus	Andes	Argentina, Chile	SPH
Calomys laucha	por nombrar	Paraguay
FHSR = Fiebre hemorrágica con síndrome renal. SPH = Síndrome pulmonar por hantavirus. nd = no descrita.

Según trabajos muy recientes, del total de 1.709 patógenos descritos para la especie humana, casi la mitad (49%) son zoonosis.² Más aún, entre las 156 EIE reconocidas hoy, un alarmante 73% es de origen zoonótico. En Chile, la más recientemente documentada zoonosis es el síndrome pulmonar por hantavirus, una EIE tipo 1, es decir cuyo agente infeccioso, especie hospedera e incidencia o rango geográfico son simultáneamente surgentes, nuevos o en aumento.¹

Estos antecedentes obligan a considerar seriamente la biología general de los roedores silvestres, particularmente de aquellos que son potencialmente reservorios de hantavirus en Chile. El presente trabajo tiene precisamente este objetivo; lo haremos en una perspectiva general y evolutiva que abarca al conjunto de especies relacionadas con hantavirus, los roedores de la familia Muridae. Especial atención daremos a las características biológicas y filogenéticas de aquellas especies de este grupo que, hasta ahora, han resultado ser seropositivas a hantavirus en Chile. Actualizaremos su taxonomía y sistemática básicas, las que han experimentado varios cambios recientes, también a sus caracteres distintivos externos, distribución geográfica y habitat, etiología conocida y alimentación, ecología, y reproducción. Estos datos resultan relevantes para comprender los orígenes y características de las zoonosis endémicas, su eventual surgimiento, y la formulación de medidas adecuadas de prevención y control.

Los roedores Muridae

Esta gran familia del Orden Rodentia presenta una gran diversidad, 1.326 especies y 281 géneros,³ agrupando entonces, a casi un tercio de las especies de mamíferos del mundo. Casi todos son de distribución geográfica restringida y en general endémicos (propios o exclusivos) en sus regiones y probablemente autóctonos (que se han originado allí). El subgrupo más numeroso es el de los Murinae, con 122 géneros y 529 especies en Eurasia, Africa y Oceanía; a esta subfamilia pertenecen las conocidas tres especies de roedores comensales con la especie humana, que han llegado a ser cosmopolitas, y hasta abundantes, durante los últimos cinco siglos: la laucha (Mus musculus), la rata negra (Rattus rattus) y la rata noruega (Rattus norvegicus).

En las Américas, el subgrupo más importante de roedores es el de los Sigmodontinae, con 14 tribus, 79 géneros y 423 especies,³ seguido por los Arvicolinae, con 26 géneros y 143 especies. Precisamente a estas tres subfamilias pertenecen casi exclusivamente las especies identificadas como reservorios primarios de los hantavirus reportados en la literatura (Tabla l).

En la biología de las especies es importante considerar sus relaciones filogenéticas, las que permiten determinar tanto sus orígenes como el grado de divergencia desde su último ancestro común; en algunos casos, incluso se puede estimar el tiempo transcurrido desde el último ancestro común. Entre los estimadores filogenéticos que han demostrado ser más directos, robustos y confiables están los atributos del material genético.⁴ Ellos permiten, por ejemplo, confirmar si agrupaciones como las mencionadas arriba, basadas fundamentalmente en datos morfológicos, son en realidad naturales.

Las relaciones filogenéticas entre los grandes grupos de roedores mencionados no ha sido completamente aclarada, Pero hay algunos datos que consideraremos,⁵ en especial si se los compara con la filogenia propuesta para los hantavirus que cada una de ellas alberga.⁶ Ambas filogenias se comparan en la Figura 1. Como puede apreciarse, las relaciones filogenéticas de ambos grupos parecen ser bastante similares. Esta concordancia inmediatamente sugiere: que la asociación entre roedores y hantavirus es de larga data, y que los dos grupos no han evolucionado en forma independiente, es decir, la de uno parece haber influenciado la del otro.

Roedores sigmodontinos y hantavirus

Los sigmodontinos son los roedores más abundantes y característicos de Sudamérica, aunque algunos alcanzan a América Central y del Norte. Las tres tribus sudamericanas más diversas⁷ son: los orizominos (tribu Oryzomyini, con 13 géneros y 110 especies), los akodontinos (tribu Akodontini con 10 géneros y 62 especies), y los más avanzados, los filotinos (tribu Phyllotini con 14 géneros y 45 especies).

Nuevamente, no es extraño que los roedores que hasta el momento han resultado seropositivos a hantavirus en Chile, pertenezcan precisamente a estos tres grupos mayores. En efecto, según los resultados del conjunto de muestreos más intensos para detectar hantavirus en roedores chilenos,⁸ se encontraron individuos seropositivos en las siguientes especies: un orizomino, Oligoryzomys longicaudatus (el de mayor prevalencia, muy probablemente el reservorio primario), dos akodontinos, Abrothrix longipilis y Abrothrix olivaceus, y dos filotinos: Loxodontomys micropus y Phyllotis darwini. Estas cinco especies están relacionadas filogenéticamente. En efecto, hemos determinado las secuencias nucleotídicas para 514 pares de bases correspondientes a casi la mitad del gen para citocromo b del ADN mitocondrial para algunas especies de roedores chilenos,⁹ que se compararon con otras nuevas, y con otras disponibles en GenBank.¹⁰ Los resultados se muestran en la Figura 2.

A continuación presentamos algunos datos biológicos básicos para cada una de las especies chilenas seropositivas a hantavirus. Como podrá apreciarse, los nombres taxonómicos que identifican a algunas de estas especies han experimentado varios cambios recientes; incluso usaremos los datos moleculares nuevos (Figura 2) para sugerir la modificación en el contenido taxonómico de algunas de ellas (i.e. Abrothrix longipilis).

Oligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832) Colilargo común

Características distintivas: Coloración dorsal café claro hasta tonos levemente más oscuros; ventralmente es de coloración grisácea. La cola es notoriamente más larga que la cabeza y el cuerpo, más que en cualquier otro roedor chileno (Figura 3); también es bicolor, ya que dorsalmente se observa una línea oscura en posición media a lo largo de este apéndice. Los valores promedio de las medidas estándar para 182 machos y 107 hembras corresponden a (en mm): longitud total del cuerpo y cola (LT) = 225,9; longitud de la cola (LCO) = 130; longitud de la pata con uña (LPU) = 28,3.

Figura 3. Ejemplar de Oligoryzomys longicaudatus de Valdivia, X Región de Los Lagos (Fotografía E. Palma).

Los valores promedio para hembras son: LT =224,1 LCO = 128; LPU = 27,4. Esta especie debe ser separada de

Oligoryzomys magellanicus (Bennet, 1835) Colilargo de la Patagonia

Características distintivas: Coloración dorsal café oscura. Cola más corta que la de O. longicaudatus, aunque levemente más larga que la cabeza y el cuerpo, y similar en coloración, Los valores promedio en las medidas estándar del cuerpo para 30 machos y 11 hembras son: machos: LT = 224; LCO = 117,8; LPU = 29; hembras: LT = 218; LCO = 114,5; LPU = 29. El peso de los adultos fluctúa entre 60 y 70 g.

Taxonomía y sistemática: Este género de pequeños roedores es comúnmente conocido como rice rats (ratas del arroz, aludiendo al habitat donde se lo colectó originalmente, lo que fue incorporado al nombre: Oryza es el nombre científico del arroz, mys = ratón, y oligo = pequeño). Hasta hace alrededor de una década se reconocían como un subgénero de Oryzomys, pero una revisión basada en la morfología externa, del cráneo, dientes y estómago, elevó su estatus taxonómico a nivel genérico.¹¹ Dichos estudios concluyen entonces que Oligoryzomys es un grupo monofilético (un grupo natural) y que es grupo hermano de otro género de roedores de más al norte de Sudamérica, Microryzomys. Actualmente, se reconocen 15 especies en el género,¹¹ con un rango de distribución que va desde México (e.g., Oligoryzomys fulvescens), hasta Argentina y Chile (O. magellanicus), abarcando así gran parte de Sudamérica y las Antillas Menores.

Dos especies de Oligoryzomys se reconocen actualmente en Chile, las cuales ganan estatus específico después de la revisión de la morfología externa, del cráneo, peneana, cromosómica y electroforética del grupo.^{12, 13} Antes de dicho estudio, Osgood^l4 y Mann^l5 reconocían para Chile tres subespecies o razas geográficas de norte a sur: O.I. longicaudatus desde el Valle de Copiapó hasta el norte de la provincia de Concepción (río Bío-Bío); O.I. philippii desde esta última región hasta los 50° S, y en la zona de Magallanes y Tierra del Fuego O.I. magellanicus. El colilargo reportado para la provincia de Río Negro, Argentina, es igualmente reconocido como O.I. longicaudatus, aunque se diferencia genética-mente de su homónima chilena por el número fundamental (NF) de brazos cromosómicos. Mientras las dos formas a ambos lados de la Cordillera de los Andes presentan un 2n = 56, el NF del taxón chileno es 70, y el del argentino es 68.¹² Tal cambio cromosómico se explica a través de una inversión pericéntrica.

Estudios posteriores, que comparan la morfología externa y del cráneo de Oligoryzomys a través de estadística multivariada y que incluyó representantes de varias poblaciones a lo largo de su rango de distribución, no evidenciaron una diferenciación morfológica entre las subespecies longicaudatus y philippii. Sin embargo, las poblaciones de magellanicus, para las mismas variables, mostraron una fuerte diferenciación respecto de las formas septentrionales. Por otro lado, magellanicus se diferencia de longicaudatus y philippii en la morfología del báculo (hueso peneano), el cual difiere significativamente en tamaño respecto de longicaudatus y philippii. Cromosómicamente, por otro lado, el cariotipo de las dos formas septentrionales está constituido por 2n = 56, NF = 70,¹² mientras que el del taxón austral por 2n = 54, NF = 70.¹³ Finalmente, aunque no disponible para las muestras de O.I. magellanicus, el análisis de variación alozímica para 10 proteínas enzimáticas codificadas por 15 presuntos loci génicos demostró altos valores de identidad genética (Nei) entre las poblaciones de longicaudatus y philippii (valores entre 0,841 y 0,999 entre 60 especímenes, de 10 localidades geográficas entre La Serena (IV Región) y Puerto Ibáñez (XI Región), Estudios moleculares actualmente en etapa de ejecución, los cuales están secuenciando el gen mitocondrial citocromo b (1000 pb) entre 12 individuos representantes de similar cantidad de poblaciones entre la IV (La Serena) y XI (Aysén) regiones de Chile, no evidencian un patrón filogeográfico a lo largo del gradiente latitudinal. Esto estaría corroborando la alta movilidad o vagilidad que caracteriza a este taxón, tal como se reportó anteriormente mediante el uso de otros caracteres (ver arriba). En todo caso, la distancia molecular Kimura 2 parámetros entre un individuo de Bariloche y otro capturado en San Carlos de Apoquindo (Santiago, Región Metropolitana, espécimen NK 95299, (Figura 2) resultó ser 0,041, cifra relativamente baja que correspondería a sub-especies entre los sigmodontinos sudamericanos.¹⁰

Las evidencias aportadas por los caracteres morfológicos, cromosómicos y bioquímicos anteriormente mencionados, permitieron concluir que longicaudatus y philippii constituyen una sola especie.^{12, 13} El nombre que la designa es Oligoryzomys longicaudatus, ya que tiene prioridad por ser la especie tipo. O. magellanicus, por otro lado, constituiría la segunda especie del género en Chile, de ocurrencia en la zona más austral.

Distribución: Oligoryzomys longicaudatus se distribuye desde el valle de Copiapó en la III Región de Chile, hasta aproximadamente los 50° S, siendo los Campos de Hielo Sur la barrera geográfica que la separa de su congénere de la zona austral.¹⁵ Oligoryzomys magellanicus se restringe a las zonas boscosas y estepas patagónicas en Magallanes y Tierra del Fuego, así como las islas de la XII Región al sur de los 50° S.¹²

Ecología: Datos acerca del ámbito de hogar (home range) de O. longicaudatus reportan rangos que fluctúan entre 320 y 480 m²,¹⁷ mayores que para aquellas especies con las cuales coexiste (e.g., Abrothrix olivaceus). Oligoryzomys es considerado muy versátil en la elección del hábitat (desde zonas boscosas hasta áreas ecotonales entre bosques y zonas arbustivas), aunque prefiere áreas húmedas. En la Patagonia ocurre ocasionalmente en zonas de bosque más bien denso, pero prefiere zonas arbustivas. Respecto de las densidades poblacionales, se han reportado valores de 5,4 por hectárea para bosques patagónicos, mientras que en Chile central tales cifras oscilan entre 24 y 47 individuos por hectárea. Como lo sugiere su larga cola, Oligoryzomys es un buen trepador y saltador, algunas veces construye nidos en arbustos y árboles, o utiliza nidos abandonados de aves.

La dieta de Oligoryzomys se caracteriza por ser granívora durante las estaciones más secas, mientras que durante las estaciones húmedas consiste en flores y follaje y ocasionalmente algunos artrópodos. Durante el período de florecimiento de una caña muy común, llamada quila (Chusquea quila) se ha reportado un dramático incremento en las poblaciones del colilargo; lo mismo ocurre en Chile central en el año que sigue a lluvias abundantes. En cuanto al tamaño de la camada, fluctúa en promedio en alrededor de cinco individuos. Las hembras se reproducen cuando tienen tan solo unos pocos meses de edad y pueden tener hasta tres camadas al año entre noviembre y febrero.^{15, 18, 19} Ambos hechos son una clara indicación del alto potencial reproductivo de esta especie, que se expresa en la "ratadas" mencionadas anteriormente.

Antecedentes respecto a hantavirus: Hasta ahora, O. longicaudatus ha resultado ser la especie de sigmodontino con la más alta prevalencia para el hantavirus tanto en Argentina como en Chile. En este último país, ha sido la principal especie vectora del virus (otra ha sido Abrothrix olivaceus), según casos reportados a partir de mediados de la década del 90. Actualmente, existen registros de seropositividad para hantavirus en especímenes capturados entre la IV Región (e.g., Salamanca), hasta la XI Región (datos muy recientes no publicados).

Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837) Ratón de pelo largo

Características distintivas: Roedor de tamaño mediano, cráneo grande, orejas de largo moderado (Figura 4) y cola más corta que la longitud cabeza-cuerpo (75%). Su peso es de 36,23 ± 7,10 g (n = 24). De largos pelos dorsales, varía de color en un gradiente latitudinal en las distintas subespecies, pero en general es de color gris con visos café. Vientre de color gris sucio. Los valores promedios de las medidas estándares para 24 ejemplares, corresponden (en mm) a: longitud total del cuerpo y cola (LT) 189,83 ± 12,58; longitud de la cola (LCO) = 82,65 ± 7,22; longitud de la pata con uña (LPU) = 25,10 ± 1,25.^{20, 21}

Figura 4. Ejemplar de Abrothrix longipilis de Santiago, Región Metropolitana (Fotografía A. Spotorno).

Taxonomía y sistemática: Hasta 1986, habitualmente se incluía como perteneciente al género Akodon. Sin embargo, características cromosómicas, electroforéticas y morfológicas fundamentan su inclusión en el género Abrothrix,²² lo que ha sido corroborado por datos moleculares.^{10, 22} Proponemos ahora que debería incluirse como sinónimo de esta especie a Abrothrix sanborni, ya que las secuencias del gen para citocromo b de un espécimen de piel oscura sólo se diferencia en 0,005 unidades K2P de las de A. longipilis, lo que está muy lejos del 0,07 promedio para especies diferentes de akodontinos (Figura 2).

Distribución: La distribución de esta especie es bastante amplia, la que comienza en la IV Región con la subespecie A. l. longipilis. Hacia el sur se encuentra A. l. hirta en la base de los Andes de la VII Región y al SO de Mendoza y Neuquén. A. l. apta se distribuye desde la provincia de Talca hasta Aysén (XI Región) y en Neuquén y Sta. Cruz, Argentina. También en Argentina se encuentra A.I. moerens, y que probablemente pasa a Chile por la VIII y X regiones. A.I. castaneus en Isla Mocha, frente a la provincia de Arauco (IX Región). A.I. suffusa en Aysén (XI Región) y también representada en Argentina. A.I. moerens se encuentra en Neuquén y Río Negro, Argentina, probablemente pasa a Chile por la VIII y X regiones. A. I. nubila en la provincia de Nueva Esperanza y Magallanes (XII Región), Por último, A.I. francei en el norte y centro de la provincia de Tierra del Fuego (XII Región).^{15, 24}

Ecología: A. longipilis habita en una amplia gama de ecosistemas, pasando por sabanas y matorrales, bosques, roqueríos, pastizales, montañas y patagonia austral, no superando los 2.000 mts. sobre el nivel del mar (msnm). El ámbito de hogar de A. longipilis es mínimo en invierno (1.636 m², n = 14) y máximo en primavera (2.758 m², n = 15).²⁴ Esta especie también tiene una actividad continua, se desenvuelve diariamente en el día y la noche, siendo mayor en el verano (38%), declinando hacia el otoño, hasta desaparecer en invierno. Con respecto a la estructura poblacional, A. longipilis se mantiene relativamente constante, sólo con incrementos y declinaciones graduales.²⁵

La dieta de A. longipilis es descrita como omnívora para el matorral esclerófilo de la zona central y bosque higrófilo templado del sur de Chile. En los bosques del sur de Chile también consume hongos, pero en menor medida (31%). Otros componentes de la dieta son artrópodos (16%), semillas (11%), larvas de insectos (10%) y frutos (5%). La fungivoría se explica por el aporte energético de las larvas presentes en los hongos.^{26 27}

La actividad reproductiva de esta especie, de acuerdo a machos escrotados, es entre octubre y abril, con las hembras preñadas o lactando entre diciembre y febrero, aún cuando se han encontrado hembras preñadas en marzo y octubre. Esta especie tiene dos ciclos reproductivos al año, y tienen en promedio 2,75 ± 1,06 (n = 16) fetos por útero.²¹

La depredación hacia esta especie es alta en invierno por Pseudolopex griseus en el sur de Chile, alcanzando 22%. Una proporción menor se observa en el puma (Puma concolor), que es sólo de 1,2%. En el norte chico se observa sólo en 0,29% en la dieta de P. griseus y P. culpeus.^{28, 29 -32}

Abrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837) Ratón oliváceo

Características distintivas: Roedor de tamaño pequeño, rostro corto, cola más corta que la longitud cabeza y cuerpo (80%), las orejas son cortas pero conspicuas (Figura 5) y pie moderadamente largo. Su peso es de 30,4 ± 4,3 g (n = 399). Color dorsal en general grisáceo con visos café-oliva, aunque se observa variación latitudinal, es decir, los ejemplares del norte son marcadamente más claros que los del extremo sur. Ventralmente es de color gris sucio. Los promedios de medidas estándares para 19 ejemplares corresponden (en mm) a: longitud total del cuerpo y cola (LT) = 170,26; longitud de la cola (LCO) = 34,05; longitud de la pata con uña (LPU) 22,87.^{21, 33, 34}

Figura 5. Ejemplar de Abrothrix olivaceus de Santiago, Región Metropolitana (Fotografía A. Spotorno).

Taxonomia y sistemática: Al igual que con su especie congénere, se incluía como perteneciente al género Akodon. Características cromosómicas, electroforéticas y morfológicas fundamentan su inclusión en el género Abrothrix,²² lo que ha sido corroborado por datos moleculares.^{10, 23} Se sinonimiza A. xantho-rhinus con A. olivaceus por datos moleculares.³⁵ En la actualidad se reconocen cuatro subespe-cies, A. o. olivaceus, A. o. pencanus, A. o. mochae, A. o. brachiotis.

Distribución: Tiene una amplia distribución en Chile, A. o. olivaceus se distribuye desde la I Región hasta la provincia de Talca (VII Región) A. o. pencanus desde la provincia de Talca hasta la de Malleco y Cautín (IX Región); A.o. mochae, en la Isla Mocha (VIII Región) y A. o. brachiotis, desde la provincia de Valdivia (X Región) hasta la de Aysén (XI Región), incluyendo las islas del Archipiélago de Chiloé y de los Chonos. También se la encuentra en Argentina, al oeste de Neuquén, Río Negro y Chubut.^{20 21}

Ecología: Al igual que A. longipilis, A. olivaceus habita en una amplia gama de ecosistemas, desde el pedregoso desierto costero del norte de Chile, matorral espinoso en la zona central, hasta los lluviosos bosques templados del sur de Chile, En este último, lo hace en ambientes planos, con hojarasca profunda, con gran cobertura o abiertos. También se encuentra en arbustos y suelo desnudo o cubierto con escasa hierba. Generalmente no sobrepasa los 2.500 msnm. Con respecto a su distribución espacial, tiene un ámbito de hogar mínimo en invierno (área promedio 1.779 m² ) y máximo en primavera (2.776 m²).²⁴ Además tiene una actividad continua, es decir, es diurno y nocturno, aunque esta característica varía dependiendo de la época del año, siendo máxima en verano (45%) y mínima en invierno 27%. También varía de acuerdo al hábitat, pues en el matorral siempre verde de Chile central y en el bosque higrófilo templado del sur de Chile se describe como crepuscular y nocturno. Su estructura poblacional presenta un aumento considerable en verano hasta el comienzo del invierno y sufre gran declinación al final del invierno hasta primavera. Presenta un ciclo de mayor abundancia cada cinco años. Dentro de los factores asociados a la regulación en el número de esta especie, mencionaremos la composición de la edad de los individuos que inician la reproducción del año, la sobrevivencia diferencial de las cohortes y la dispersión de presaturación. Por otra parte, la heterogeneidad ambiental proporciona áreas de dispersión que son colonizadas anualmente.^{17, 25}

La dieta de esta especie está compuesta de insectos y cierta fungivoría en primavera. En otoño consume preferentemente vegetales (89%), de los cuales sólo el 3% corresponde a semillas o acículas de Pinus radiata; en esta época consume 11% de insectos. La principal dieta en invierno la componen los hongos (25%), disminuyendo la ingestión de vegetales e insectos. En verano aumenta el consumo de semillas, acículas e insectos. En general, se presenta como una especie omnivora.^{21, 36}

A. olivaceus presenta siete meses de actividad reproductiva, con variaciones en el inicio de esta actividad, y de acuerdo a patrones latitudinales (agosto en los 30° 38'S; septiembre en los 33° 31'S y 36° 33'S y octubre en los 39° 38'S), aunque en la zona de Aysén se han encontrado machos con testículos abdominales de noviembre a marzo y ya en abril todos los machos presentan esta característica. Las hembras preñadas y lactantes se observan entre los meses de noviembre y abril, y presenta reposo sexual en los meses más rigurosos (abril-agosto), Puede alcanzar dos o tres ciclos reproductivos al año, con 4 a 6 fetos en cada gestación. La hembra da a luz en un nido poco elaborado, oculto bajo tierra o rocas, o entre las raíces de los árboles.^{20, 21}

Es una especie generalmente abundante en la dieta de los depredadores chilenos. Sin embargo, se observa una variación latitudinal, es decir, en el norte de Chile es una especie muy poco abundante en la dieta de los carnívoros y rapaces; por ejemplo, para el zorro P. culpeus y la rapaz Athene cunicularia, representa un 0 y 17,3% respectivamente. Por otra parte, para las dos especies de zorros, se ha documentado que esta especie equivale sólo al 0,29% de la dieta al año. En la zona central, estudios en dieta realizados en P. griseus y P. culpaeus, muestran que A. olivaceus tampoco es parte importante en la dieta de zorros, llegando a sólo 3,8 y 6,2% anual, Por último, A. olivaceus corresponde a la presa más importante para el zorro chilla (Pseudolopex griseus) en el sur de Chile, llegando a alcanzar entre 31 y 56,3% de su dieta, Sin embargo, también en el sur, para el puma (Puma concolor) este roedor representa sólo el 2,4% de su dieta. Otro depredador es la culebra de cola larga, Philodryas chamissonis (2,6%) para la zona norte y centro de Chile.^{28-31, 36}

Datos sobre hantavirus: Ya en 1975, el profesor Guillermo Mann, mucho antes de que se conociera la relación de este roedor con la cepa Andes del hantavirus, pronosticó la posibilidad que esta especie pudiera tener alguna responsabilidad en la transmisión de enfermedades infecto-contagiosas, al decir: "Hasta aquí todavía no se ha materializado aparentemente la transmisión de enfermedades por su intermedio, pero en cualquier momento podría ser la causa de epidemias".¹⁵

Loxodontomys micropus (Waterhouse, 1837) Pericote austral

Características distintivas: Especie de aspecto robusto. Orejas de largo mediano (Figura 6), ojos grandes, cola alrededor de 75% de la longitud cabeza-cuerpo, pelaje espeso y suave, de color café algo chocolate en el dorso y suavemente más claro en la zona ventral. El cráneo presenta crestas que limitan un espacio interorbital estrecho y cóncavo. Las corridas dentarias convergen rostralmente, a diferencia de las especies de Phyllotis. Los incisivos superiores son anchos y amarillos. Hay una serie de cuatro minúsculos forámenes a lo largo del paladar posterior. En los molares existe una fuerte inclinación frontal de las crestas externas del esmalte. El peso promedio es de 62,67 ± 10,08 g (n = 22). Los valores promedios de las medidas estándares para 22 ejemplares colectados en Aysén, corresponden (en mm) a: longitud total del cuerpo y cola (LT) 224,50 ± 10,49 longitud de la cola (LCO) 56,13 ± 6,77; longitud de la pata con uña (LPU) 27,95 ± 0,87.^{20, 21}

Figura 6. Ejemplar de Loxodontomys micropus de Valdivia, X Región de Los Lagos (Fotografía A. Spotorno).

Taxonomía y sistemática: Hasta 1976, esta especie era clasificada dentro del género Phyllotis.¹⁵ Sin embargo, mediante análisis cariotípicos, se incluyó en el género Auliscomys.³⁷ Posteriormente, Braun³⁸ la incluyó en el género Loxodontomys, en base a caracteres osteológicos, lo que fue confirmado por Steppan,³⁹ En Chile central, es reemplazada por Loxodontomys pikumche, especie nueva recientemente descrita.²³

Distribución: Andes del sur hasta la cordillera de Nahuelbuta e Isla de Chiloé Latitudinalmente se le encuentra desde la VIII Región, hasta el extremo sur de Chile y Argentina.²⁰

Ecología: Ocupa una gran diversidad de hábitats, pero se la encuentra principalmente en el bosque higrófilo templado y en la estepa patagónica con cubierta de gramíneas. Se han capturado ejemplares en bosques de Nothofagus dombeyi y N. pumilio de la X Región de Chile. Particularmente en Aysén, prefiere praderas con exhuberante vegetación, hojarasca suelta y abundante. Generalmente no sobrepasa los 3.000 msnm.

L. micropus presenta una distribución espacial de tipo cursorípeda. Es de hábitos principalmente nocturnos, aunque también tiene actividad diurna. Sus hábitos alimenticios son principalmente semillas (17%), frutos (28%), flores (20%), tejido vegetal (23%) y hongos (6%).

L. micropus comienza a reproducirse en primavera, etapa que es muy breve. Entre noviembre y diciembre muchos machos tienen sus testículos descendidos y la mayoría de las hembras están preñadas. Ya en febrero y marzo son pocos los individuos reproductivamente activos, y en abril prácticamente todas las hembras están apareadas o están lactando, tiempo en que declina la actividad sexual de la especie. Presenta dos ciclos reproductivos en el año, dando a luz a cinco crías por cada uno.²¹

Con respecto a sus depredadores, algunos estudios señalan que esta especie no es tan importante en la dieta de Pseudalopex griseus, ya que alcanza sólo 8,2% del total, muy por debajo de A. longipilis con 22%. Sin embargo, esta especie es el roedor más importante en la dieta del puma (Puma concolor), ya que alcanza 15,7% del total, seguido de A. olivaceus con 2,4%.^28-30

Phyllotis darwini (Waterhouse, 1837) Lauchón orejudo de Darwin

Características distintivas: Especie de tamaño mediano, de aspecto robusto y cola larga, pabellones auriculares grandes y delgados (más de 20 mm). Ojos muy grandes (Figura 7), pelaje largo y sedoso, predominando los colores café. El dorso es de tonalidad bruna, con algunas pigmentaciones negras de acuerdo a la edad. En el centro de Chile predominan tonalidades anaranjadas. Zona ventral siempre de colores claros, ya sea blanco, amarillento u ocráceo. Ocasionalmente aparecen manchas blanco - amarillentas en la zona axilar, En el matorral esclerófilo de Santiago los adultos pesan 61,5 ± 3,1 g (n = 120). Los valores promedios de las medidas estándares para 25 ejemplares, corresponden (en mm) a: longitud total del cuerpo y cola (LT) 179,44 ± 55,19 longitud de la cola (LCO) 111,09 ± 20,88; longitud de la pata con uña (LPU) 27,22 +- 2,17.^{15, 20}

Figura 7. Ejemplar de Phyllotis darwini de Santiago, Región Metropolitana (Fotografía A. Spotorno).

Taxonomia y sistemática: Hasta 1974, bajo este nombre se incluía un conjunto de subespecies que se extendía desde Lima, Perú hasta Tierra del Fuego; pero ese año se publicó demostración fehaciente (cromosómica, etológica y reproductiva) de que esta especie habita sólo en Chile central, estando aislada genética y reproductivamente del resto de las formas andinas⁴⁰.

Distribución: Desde Paposo, II Región hasta Concepción, VIII Región, en la costa y Valle Central hasta los contrafuertes cordilleranos, no por encima de los 2.000 msnm.

Ecología: El hábitat de P. darwini corresponde principalmente a la estepa de Acacia caven (espino) y en la cordillera de los Andes, los matorrales xerofíticos, desde el nivel del mar hasta los 2.000 msnm. También se le encuentra en bosques y matorrales esclerófilos siempre verdes y en rodales de Pinus radiata con manchas de matorral esclerófilo degradado, prefiriendo áreas con estrato arbustivo denso. A nivel del suelo, prefiere áreas cubiertas con troncos pequeños, desde el nivel del mar hasta los 300 msnm.²⁰ Con respecto a su distribución espacial, tiene un ámbito de hogar mínimo en otoño (área promedio 1.154 m² ) y máximo en verano (3.781 m²).²⁴ Además tiene una actividad nocturna, aunque varía dependiendo de la localidad, haciéndose más crepuscular hacia Concepción. La densidad poblacional en el norte chico, está determinada por las precipitaciones. En la primavera de 1972, en Fray Jorge, IV Región, hubo un aumento considerable de las precipitaciones y su población aumentó hasta el extremo de ser considerada plaga. En Concepción, la densidad poblacional aumenta considerablemente entre otoño y primavera, y una baja densidad relativa en invierno e incluso verano. Es una especie esencialmente herbívora. En otoño su dieta está constituida por 100% de vegetales, especialmente de P. radiata y Escallonia pulverulenta. En primavera aparece una pequeña proporción de insectos. En el verano aumentó el consumo de insectos (10%) y el de semillas y vegetales.³³

El período reproductivo varía latitudinalmen-te; por ejemplo, en Fray Jorge es entre agosto y febrero, y en Concepción entre septiembre y marzo, con camadas que varían entre cuatro y ocho crías. Esta especie es depredada por aves rapaces nocturnas (Tyto alba, Athene cunicularia), apareciendo frecuentemente en sus egagrópilas. También son frecuentes sus restos en fecas de zorros, por ejemplo en la Reserva Nacional Las Chinchillas, IV Región, donde se estima que 9,36% del total de la dieta correspondería a P. darwini. En los alrededores de Santiago, se estima 8,6% también para zorros.^{20, 31, 32}

DISCUSION

La invasión y evolución de los roedores sigmodontinos en América ha sido acompañada, y probablemente influenciada, por sus especies parásitas, entre ellos los hantavirus. La concordancia general entre las filogenias de ambos grupos (Figura 1) así lo demuestra. Por otra parte, el grado de divergencia genético-molecular muestra que esta asociación ecológica es de larga data, específicamente unos 10 millones de años si consideramos los datos de hibridización de ADN para los sigmodontinos (Figura 1). Esta cifra coincide con otras basadas en electroforesis de proteínas^.41 En todo caso, también es evidente que la asociación entre roedores y hantavirus se remontaría a tiempos previos a la llegada a tierras americanas (Figura 1).

La concordancia entre las filogenias de roedores reservorios y sus huéspedes hantavirus (Figura 1) también sugiere la no independencia entre la evolución de ambos grupos, y posiblemente la ocurrencia de co-evolución entre algunas de estas especies. Por lo menos, la evolución de la virulencia o la domesticación del hospedero por parte del huésped es una estrategia de largo plazo perfectamente plausible.⁴² Estas hipótesis deberían ser puestas a prueba con un diseño experimental adecuado.

La presencia de distintos hantavirus en distintas especies de roedores que pertenecen a grupos taxonómicos restringidos, es un hecho biológico de importancia. En efecto, la taxonomía, todavía considerada por muchos como una clasificación arbitraria de nombres y grupos, habitualmente está basada en la sistemática, el estudio científico de la diversidad biológica, uno de cuyos componentes sustantivos es la diversidad genética. En otras palabras, la taxonomía intenta construir (y nominar) grupos monofiléticos, es decir, que están emparentados filogenéticamente ya que descienden de un ancestro común cercano. Esta cercanía filogenética implica que comparten no sólo genes, sino también el producto de los genes, todo el conjunto de atributos biológicos propios que sustentan la construcción y el funcionamiento de los organismos. Por tanto, cercanía taxonómica implica cercanía biológica general. Por ejemplo, la adaptación de un patógeno a un hospedero particular implica una cierta facilidad para invadir también otros organismos emparentados filogenéticamente al hospedero de origen, si es que el virus ha desarrollado maneras de evadir la detección por parte del hospedero. Esta agregación filogenética de los hospederos se puede apreciar claramente cuando se la compara con la de los hantavirus (Figura l).

Adicionalmente, las especies cercanas filogenéticamente también tienden a estar cercanas geográficamente, lo que implica mayor probabilidad de contacto con el virus, con la consiguiente infección y derrame. Esto explica, en concreto, la presencia de seropositividad a hantavirus no sólo en una especie que es el reservorio primario, sino también en las varias otras especies emparentadas que conviven en el mismo hábitat.

El derrame hacia otras especies filogenética-mente lejanas, como es el caso de la especie humana por ejemplo, todavía no ha sido explicado. Sin embargo, la extraordinaria virulencia con que se desarrolla la enfermedad en estos casos es comprensible, tal vez por las grandes diferencias entre las proteínas del nuevo hospedero con respecto a las del original, lo que provocaría una mayor reacción del sistema inmunitario en el nuevo hospedero.

RESUMEN

Es revisada la biología básica de los roedores potencialmente reservorios de hantavirus en Chile. La taxonomía y sistemática de cinco especies de roedores Muridae endémicos, el orizomino Oligoryzomys longicaudatus (reservorio primario), los akodontinos Abrothrix longipilis y Abrothrix olivaceus, y los filotinos Loxodontomys micropus y Phyllotis darwini, son puestas al día con recientes modificaciones, así como sus caracteres externos, distribución geográfica, hábitat, etología, alimentación, ecología y reproducción. Especial atención se da a las relaciones filogenéticas entre especies de roedores sus grupos, así como con aquellas correspondientes a sus hantavirus huéspedes, Una asociación entre la evolución de ambos grupos parece emerger, sugiriendo co-evolución entre las especies de roedores virus. Esta importante hipótesis debería ser puesta a prueba. Son discutidas otras relaciones entre especies de roedores y sus huéspedes virales.

¹ Laboratorio de Citogenética Evolutiva de Mamíferos, Programa de Genética Humana, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile.
² Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile.
* Financiado por Proyectos ICIDR AI-98-009, Hantavirus Ecology and Disease in Chile, Public Health Services, NIH, DHHS (USA), Fondecyt 1990156 (REP) y 1980711.

BIBLIOGRAFIA

1.- DASZAK P, CUNNINGHAM A A, HYATT A D. Emerging infectious diseases of wildlife threats to biodiversity and human health. Science 2000; 287: 443-9. [ Links ]

2.- ENSERINCK M. Malaysian researchers trace nipah virus outbreak to bats. Science 2000; 289: 518-9. [ Links ]

3.- MUSSER G G, CARLETON M D. Order Rodentia. D E Wilson y D M Reeder (Eds.). Mammal species of the world - a taxonomic and geographic reference. Second edition. Washington D.C., USA, Smithsonian lnstitution Press, 1993; 501-756. [ Links ]

4.- HILLIS D, MORITZ C, MABLE B. Molecular systematics. Sinquer, Sunderiand Massachusetts, second edition pp 1-16. [ Links ]

5.- CATZEFLIS F M, DICKERMAN A W, MICHAUX J, KIRSCH J A. DNA hybridization and rodent phylogeny. In Mammais phylogeny - Placentais. Szalay, F, M Novacek and M McKenna eds. Springer-Verlag, 1993; 159-72. [ Links ]

6.- SCHMALJOHN C, HJELL E B. Hantaviruses - a global disease problem. Emerg Infect Dis 1997: 3 (2): 1-11. [ Links ]

7.- REIG O A. Diversity pattern and differentiation of Hiah Andean rodents. In Vuilleumier F y M Monasterio eds, High altitude tropical biogeography, 1986; Oxford University Press, New York pp 404-39. [ Links ]

8.- MINISTERIO DE SALUD. Hantavirus: la respuesta de Chile. 1997; Ministerio de Salud, Chile, Santiago. 251 pp. [ Links ]

9.- SPOTORNO A E, WALKER L I, FLORES S V et al. Evolución de los filotinos (Rodontia, Muridae) en los Andes del sur. Rev Chilena de Historia Natural 2000 (en prensa). [ Links ]

10.- SMITH M F, PATTON J L. Phylogenetic relationships and radiation of sigmodontine rodents in South America: Evidence from cytochrome b. J Mammalian Evolution 1999; 6 (2): 89-127. [ Links ]

11.- CARLETON M D, MUSSER G G. Systematic studies of oryzomyine rodents (Muridae, Sigmodontinae) - A synopsis of Microryzomys. Bull Am Mus Nat Hist 1989; 191: 1-83. [ Links ]

12.- PALMA R E. Sistemática evolutiva del género Oryzomys Baird (Rodentia: Cricetidae), en Chile. M. Sc. Tesis, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile, 1987. [ Links ]

13.- GALLARDO M H. PALMA E. Systematics of Oryzomys longicaudatus (Rodentia Muridae) in Chile. J Mammalogy 1990; 71: 333-42. [ Links ]

14.- OSGOOD W H. The mammals of Chile. Field Mus Nat Hist 1943; 30: 1-268. [ Links ]

15.- MANN G, Los pequeños mamíferos de Chile, marsupiales, quirópteros, edentados y roedores. Gayana Zoológica 1978; 40: 1-342. [ Links ]

16.- GALLARDO M H, PATTERSON B D. Chromosomal differences between two nominal subspecies of Oryzomys longicaudatus Bennett. Mamm Chrom Newsl 1985; 25: 49-53. [ Links ]

17.- MURUA R, GONZALEZ L A, MESERVE P L. Population ecology of Oryzomys longicaudatus philippii (Rodentia-Cricetidae) in Southern Chile. J Anim Ecol 1986; 55: 281-93. [ Links ]

18.- GREER J K. Mammals of Malleco province, Chile. Publ Mus Michigan State Univ Biol Ser 1966; 3: 9-162. [ Links ]

19.- PEARSON O P. Characteristics of a mammalian fauna from forests in Patagonia, southern Argentina. J Mammalogy 1983; 64; 476-92 [ Links ]

20.- MUÑOZ-PEDREROS A. Orden Rodentia. En Mamíferos de Chile. CEA Eds. Andrés Muñoz-Pedreros y José Yáñez Valenzuela eds, 2000 pp 73-187. [ Links ]

21.- KELT D A. The natural history of smail mammais from Aysén Region, southern Chile. Rev Chilena Historia Natural 1994; 67 (2): 83-207. [ Links ]

22.- SPOTORNO A E, ZULETA C, CORTES A. Evolutionary systematics and heterochrony in Abrothrix species (Rodentia, Cricetidae)- Evolución Biológica 1990; 4: 37-62. [ Links ]

23.- SPOTORNO A E, COFRE H, MANRIQUEZ G et al. Una nueva especie de Loxodontomys, otro mamífero filotino en los Andes de Chile central. Rev Chilena de Historia Natural 1998; 71: 359-73. [ Links ]

24.- MUÑOZ-PEDREROS A, MURUA R E, GONZALEZ L. Nicho ecológico de micromamíferos en un agroecosistema forestal de Chile central. Rev Chilena de Historia Natural 1990; 63 (3): 267-77 [ Links ]

25.- MESERVE P L, LANG B K, MURUA R E, MUÑOZ-PEDREROS A, GONZALEZ L A. Characteristics of a terrestrial small mammal assembiage in a temperate rainforest in Chile. Rev Chilena de Historia Natural 1991; 64 (1): 157-69. [ Links ]

26.- MURUA R E, GONZALEZ L A, JOFRE C. Experimental foods preference of two southern Chilean rodents. J Mammalogy 1980; 61: 13840. [ Links ]

27.- MURUA R E, GONZALEZ L A. Regulation of numbers in two Neotropical rodent species in southern Chile. Rev Chilena de Historia Natural 1986; 59 (2): 193-200. [ Links ]

28.- MARTINEZ D R, RAU J R, MURUA R E, TILLERIA M S. Depredación selectiva de roedores por zorros chillas (Pseudolopex griseus) en la pluviselva valdiviana, Chile. Rev Chilena de Historia Natural 1993; 66 (4): 419-26. [ Links ]

29.- RAU J, TILLERIA M, MARTINEZ D, MUÑOZ A. Dieta del Felis concolor (Carnivora, Felildae) en áreas silvestres protegidas del sur de Chile. Rev Chilena de Historia Natural 1991; 64 (1): 139-44. [ Links ]

30.- RAU J, MARTINEZ D, LOW J, TILLERIA M. Depredación por zorros chillas (Pseudolopex griseus) sobre micromamíferos cursoriales, escansoriales y arboricolas en un área silvestre protegida del sur de Chile, Rev Chilena de Historia Natural 1995; 68: 333-40. [ Links ]

31.- DURAN J C, CATTAN P E, YAÑEZ J. Food habits of foxes (Canis sp.) in the Chilean national chinchilla reserve. J Mammalogy 1987; 68 (l): 179-81. [ Links ]

32.- JAKSIC F M, SCHALATTER R P, YAÑEZ J. Feeding ecology of central Chilean foxes, Dusicyon culpeus and Dusicyon griseus. J Mammalogy, 1980; 61 (2): 254-60. [ Links ]

33.- MUÑOZ-PEDREROS A. Ecología dei ensamble de micromamiferos en un agroecosistema forestal de Chile central, una comparación latitudinal. Rev Chilena de Historia Natural 1992; 65 (4): 417-28. [ Links ]

34.- MESERVE P L, SHADRICK E J, KELT D A. Diets and selectivity of two Chilean predators in the northern semi-arid zone. Rev Chilena de Historia Natural 1987; 60 (1): 93-9. [ Links ]

35.- PEARSON O P, SMITH M F. Genetic similarity between Akodon olivaceus and Akodon xanthorhinus (Rodentia: Muridae) in Argentina. J Zool Lond 1999; 247: 43-52. [ Links ]

36.- GREENE H W, JAKSIC F M. The feeding behavior and natural history of two Chilean snakes, Philodryas chamissonis and Tachymenis chilensis (Colubridae). Rev Chilena de Historia Natural 1992; 65 (4): 485-93. [ Links ]

37.- SPOTORNO A E. Análisis taxonómico de tres especies altiplánicas del género Phyllotis (Rodentia-Cricetidae). An Mus Hist Nat (Valparaíso) 1976; 9: 141- 61. [ Links ]

38.- BRAUN J K. Systematic relationships of the Tribe Phyllotini (Muridae: Sigmodontinae) of South America. Special Publication Oklahoma Museum of Natural History, Norman 1993; 50 pp. [ Links ]

39.- STEPPAN S J. Revision of the Tribe Phyllotini (Rodentia-Sigmodontinae), with a phylogenetic hypothesis for the Sigmodontinae. Fieldiana Zoological Series 1995; 80: 1-12. [ Links ]

40.- WALKER L I, SPOTORNO A E, ARRAU J. Cytogenetic and reproductive studies of two nominal subspecies of Phyllotis darwini and their experimental hybrids. J Mammalogy 1984; 65 (2): 220-30. [ Links ]

41.- SPOTORNO A E, WALKER L I. Origen y evolución de los mamiferos chilenos. En mamíferos de Chile. CEA Eds. Andres Muñoz-Pedreros y José Yañez Valenzuela eds, 2000; Pags. 217-27. [ Links ]

42.- LEDERBERG J. Infectious history. Science 2000; 288: 287-93 [ Links ]

Agradecimientos: Al Sr. Eric Rivera-Milla por su colaboración en la secuenciación de Oligoryzomys y al Sr. Juan Oyarce O., en los trabajos de terreno y laboratorio.

Correspondencia :
Angel A. Spotorno O. Ph.D.
Fax (56-2) 737 3158
Email: aspotorn@machi.med.uchile.cl

INFLUENZA EQUINA. Federación ecuestre de Chile

La influenza equina (IE).

Antecedentes generales

Es una enfermedad que afecta naturalmente a equinos, mulas y burros, distribuida mundialmente, exceptuando Islandia y Nueva Zelanda. Esta patología se caracteriza por ser altamente contagiosa, capaz de causar brotes explosivos.

La enfermedad se caracteriza por fiebre, tos y descarga nasal; es de carácter auto limitante, es decir, tiene un ciclo y la mayoría de los equinos se recupera completamente, sin embargo este periodo de recuperación puede llevar desde semanas a meses si no es tratado adecuadamente.

La morbilidad de la IE , susceptibilidad de enfermar, varia entre el 90% y 100%, pero tiene una baja mortalidad que en los potrillos alcanza un 0,1%, lo cual puede variar dependiendo del estado general del equino o las características del brote.

El virus de la influenza equina pertenece a la familia de los Orthomyxovirus y se clasifica como un virus influenza tipo A, que tiene predilección por el tejido del tracto respiratorio. Tiene forma esférica y está envuelto en una capa lipídica desde la cual se proyectan dos glucoproteínas de superficie, las hemaglutininas (HA) y las neuraminidasas (NA). Estas glucoproteínas determinan la variación antigénica de los virus de la influenza y la inmunidad del huésped, siendo la variabilidad de las hemaglutininas la que causa la constante evolución de nuevas cepas que resultan en epidemias, sirviendo para identificar a cada virus.

El virus fue aislado por primera vez de una población de equinos en la ex Checoslovaquia durante un brote ocurrido en 1956, éste se identificó como el prototipo del subtipo H7N7 y fue denominado A/equi-1/Praga 56.

El virus del subtipo H3N8 fue aislado en Estados Unidos en 1963 y se denominó A/equi-2/Miami 63, desde entonces ha continuado causando brotes en Europa y Norteamérica.

Los dos subtipos existentes, H7N7 y H3N8, no presentan reacción antigénica cruzada, es decir los anticuerpos generados contra los antígenos de un subtipo, por ejemplo H7N7, no protegen contra los antígenos creados por otro (H8N8), explicando esta situación el porque las vacunas deben ser específicas para cada uno.

Características clínicas

Al ingresar el virus al organismo, afecta primero al sistema respiratorio superior infectando las mucosas de las vías aéreas altas, donde comienza su periodo de incubación de 1 a 5 días, siendo 3 días lo más habitual. Durante este periodo los equinos infectados comienzan a excretar el virus al medio ambiente y continúan haciéndolo por 5 a 6 días después de que se observan los signos clínicos. También es posible que un caballo infectado continúe liberando virus por hasta 7 a 10 días después de que los signos clínicos (fiebre, tos y descarga nasal) han desaparecido.

La infección puede causar la descamación de células epiteliales en grandes áreas del tracto respiratorio en tan sólo 4 a 6 días, comprometiendo la eliminación mucociliar y por lo tanto la tasa de eliminación traqueal también puede estar disminuida por hasta 32 días después de la infección. Así, la composición del mucus se ve alterada, existiendo producción excesiva de mucus viscoso y elástico, el cual impedirá la eficiencia del sistema mucociliar, pudiendo derivar en una bronquitis o bronquiolitis seguido por neumonía intersticial con congestión, edema e infiltración de neutrófilos.

En la mayoría de las infecciones las respuestas inmunes e inflamatorias tempranas son cruciales para la eliminación al ambiente del agente patógeno y la severidad de los signos clínicos. Las infecciones causadas por subtipos H3N8 suelen ser mas severas que las causadas por los H7N7, debido a que las primeras (H3N8) tienen mayor afinidad por las células del sistema respiratorio y además han sido asociadas a miocarditis.

El virus de la influenza se transmite principalmente por la vía aerógena en forma de aerosoles presentes en tos y estornudos, aún así, se han descrito excepciones entre equinos pura sangre donde casos individuales de influenza ocurren sin diseminación a otros ejemplares. No tiene vectores conocidos y generalmente ingresa a los establecimientos a través de equinos infectados o fomites como frazadas y equipos de monta. Puede sobrevivir varias horas en el medio ambiente y alcanzar distancias de hasta 32 metros .

Signos Clínicos

Los signos clínicos son simples de reconocer y se caracterizan por la instalación repentina del cuadro. Generalmente el primer signo en aparecer es la fiebre, que puede ir desde los 38.5º C hasta los 41º C. La fiebre es generalmente bifásica y puede durar entre 4 a 5 días, entre los cuales se estima que durante las primeras 24 a 28 horas ocurre el momento de máxima liberación de virus al medio ambiente. Se considera que la primera fase febril es debido a la replicación viral en las células epiteliales del tracto respiratorio y que la segunda, está relacionada con la invasión de bacterias oportunistas en el pulmón debido al daño del sistema mucociliar. Luego de la fase febril inicial, aparece una tos profunda, no productiva, áspera y frecuente. Esta se mantiene por un periodo de 2 a 3 semanas. Estos dos signos (fiebre y tos) están generalmente acompañados por la presencia de epífora (lagrimeo de los ojos) y secreción nasal serosa, la cual se transforma gradualmente en secreción mucopurulenta y el ejemplar evidencia deciamiento. Durante la infección, la mucosa respiratoria se observa congestiva, detectándose en muchas ocasiones presencia de faringitis, laringitis o traqueitis.

Otros signos que podrían manifestarse en conjunto con el cuadro respiratorio son inapetencia, presencia de linfonódulos submandibulares aumentados de tamaño y mialgia (dolor muscular). Por último puede existir además algún grado de fotofobia (rechazo a la luz directa), disnea (respiración dificultosa) y en algunos casos es posible observar edema en las extremidades.

En la mayoría de los equinos, los signos alcanzan su máximo alrededor del quinto día posterior a la infección, este hecho está relacionado con la cantidad de partículas virales inhaladas, lo cual influye directamente sobre el grado de severidad de los signos clínicos. La continuación de la actividad física del equino junto con factores estresantes como es el transporte, cambios de dieta, etc. pueden precipitar la aparición del cuadro, intensificando los signos clínicos y retrasando la recuperación.

Cuando la fiebre es persistente y la descarga se hace purulenta, es probable que se haya producido una infección bacteriana secundaria, causando infección de los sacos guturales, sinusitis, bronconeumonía, pleuresía, bronquitis crónica y enfermedad pulmonar crónica obstructiva. La neumonía bacteriana secundaria es generalmente producida por el Streptococcus zooepidemicus. La muerte entre animales adultos es generalmente una consecuencia de las infecciones bacterianas secundarias que desarrollan enfermedades más graves como pleuritis o neumonía hemorrágica. Por otra parte los potrillos que no tienen anticuerpos maternos en el momento de la exposición al virus, podrían desarrollar una neumonía viral que conduciría rápidamente a la muerte.

Las secuelas de la IE podrían incluir faringitis crónica, bronquiolitis crónica y enfisema alveolar, el cual puede contribuir a enfermedad pulmonar obstructiva crónica, sinusitis e infección de las bolsas guturales.

Es importante destacar que alrededor del 20% de los equinos afectados no presentan signos clínicos de la enfermedad, pero aún así se encuentran infecciosos.

La recuperación de los animales puede ser muy variable dependiendo de las condiciones en las que se encontraba el equino en el momento de ser infectado por el virus. Los animales adultos previamente sanos se recuperan por completo en 2 a 3 semanas y un equino afectado severamente puede estar en convalecencia durante 1 a 6 meses antes de retornar a sus actividades habituales.

La IE debe ser diferenciada de otras patologías que afectan también el tracto respiratorio, tales como la rhinoneumonitis equina, la cual es causada por el herpesvirus 1 y 4 y es endémica en Chile. Además existen cuatro bacterias que afectan al aparato respiratorio del equino con mayor frecuencia, estas son el Streptococcus zooepidemicus, Streptococcus equi, Streptococcus pneumoniae y Rhodococcus equi.

Medidas de control

Para controlar la IE , es fundamental la intervención inmediata para lograr la contención exitosa de la infección. El primer manejo debe ser el del aislamiento de los aafectados y la segregación de éstos, basado en su estado de infección.Como no existen fármacos antivíricos específicos contra la IE , solo es posible aplicar medidas que mantengan a los animales en el mejor estado posible mientras permanecen infectados. Los animales deben tener acceso a agua limpia en todo momento y es necesario considerar una buena ventilación de las pesebreras.

Para lograr una buena recuperación, lo más importante es el reposo completo por cada día que permanezca con la temperatura elevada seguido por un regreso gradual a sus actividades. Esto reducirá la severidad de los signos clínicos, el periodo de recuperación y minimizará las secuelas crónicas y además disminuirá la eliminación de virus al medio ambiente reduciendo el riesgo de transmisión a otros equinos.

Es importante limitar el movimiento de los equinos y el personal, restringiendo el área de aislamiento a una cantidad mínima de personas. La cuarentena de los enfermos debería durar al menos 4 semanas y los equinos deberían permanecer aislados hasta la remisión total de los signos clínicos e idealmente hasta 5 días posterior a que la temperatura corporal se normalice.

Medidas preventivas

La fuente mas común de infección es la introducción de un animal nuevo en el grupo, por lo tanto, se recomienda el aislamiento de los equinos recién llegados. Se deberá también mantener aislados los equinos que muestren signos de enfermedad respiratoria por 21 días después de que que desaparezca cualquier signo de la enfermedad.

Vacunas

En Chile hay tres vacunas registradas y autorizadas por el SAG. En aquellos equinos vacunados que cursan la enfermedad, ello se debe a la falta de estandarización de las vacunas a través de la historia, lo cual resulta en productos con potencia inadecuada, a los esquemas de vacunaciones inapropiados en los que generalmente no se cumple la revacunación recomendada; y cepas vacunales fuera de fecha, que se han vuelto ineficaces.

Programa de vacunación

Las yeguas preñadas deben ser vacunadas en las etapas tardías de la gestación para asegurar la transmisión de anticuerpos al potrillo mediante el calostro. La vacunación de los potrillos nacidos de yeguas no vacunadas se debe realizar al tercer mes de edad con una revacunación 3 a 4 semanas después y por ultimo, una vacunación 6 meses después para seguir con un esquema programado en base anual.

Los potrillos nacidos de yeguas vacunadas pueden vacunarse a los 6 meses. Después de la primera etapa de vacunación se recomienda instaurar un esquema anual donde se debe vacunar en intervalos de 4 a 6 meses con vacunas convencionales. Es común que los equinos se vacunen cuando ya ha comenzado un brote de IE, pero esta acción no es muy efectiva si esto no se ha realizado entre 7 a 10 días antes de la exposición al virus.