sábado, 17 de marzo de 2012

Características generales de los virus. DJ Wise, GR Carter 2005


Características generales, estructura y taxonomía viral

D.J. Wise1 and G.R. Carter2
1Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA.2Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia, USA.
Traducido por: A. T. Pérez Méndez, Biotecnología Veterinaria de Puebla, S.A de C.V., Tehuacán, Puebla, Mexico. (15-Mar-2005).
Indice

Generalidades

  • Los virus son mucho más pequeños que las células procariontes o eucariontes
  • En general, a diferencia de las células, los virus tienen una estructura simple y estática
  • No tienen un sistema metabólico propio.
  • Dependen de la maquinaria de la célula hospedera para su replicación (parásitos intracelulares estrictos)
  • Tienen genomas de ADN o ARN , pero carecen de ribosomas y otros factores necesarios para la traducción de proteínas. Así pues, dependen de la célula hospedera para la producción de proteínas virales.
  • Sus genomas codifican información mínima para asegurar lo siguiente: 1) replicación del genoma y empaquetamiento; 2) producción de proteínas virales; y 3) subvertir funciones celulares para permitir la producción de viriones.
  • Algunos virus (bacteriófagos) infectan células procariontes, mientras que otros infectan células eucariontes.
  • Algunos virus destruyen las células, produciendo enfermedad; otros persisten en estado latente o persistente en la célula infectada; y otros pueden causar transformación maligna de las células a las que infecta.

Estructura viral

Los virus se componen, al menos, de un genoma de ácido nucleico ADN o ARN y una cubierta de proteínas. Muchos virus tienen además una membrana externa llamada envoltura.
  • La cubierta proteica o cápside de un virión (virus completamente ensamblado o partícula viral) está compuesta de múltiples copias de uno o más tipos de proteínas. Estas proteínas se ensamblan, formando unidades estructurales llamadas capsómeros.
  • Al ácido nucleico más la cubierta o cápside de una partícula viral es frecuentemente llamada nucleocápside
  • Los virus más simples son aquellos que carecen de envoltura y tienen ADN o ARN de cadena sencilla (Fig. 1.1).
  • Los virus envueltos contienen una membrana externa que rodea a la nucleocápside (Fig.1.2). La envoltura viral se deriva de membranas de la célula hospedera (nuclear, de aparato de Golgi, de retículo endoplásmico o membrana plasmática). Tal como estas membranas, la envoltura viral se compone de una bicapa lipídica con proteínas insertadas en ella, proteínas que son codificadas por el virus.
  • Algunos virus, como los bacteriófagos, tienen colas proteicas complejas que se requieren para el anclaje y/o la penetración del ADN viral en la célula hospedera susceptible.
Virión no envuelto con cápside icosahédrica. El ácido nucleico está en el interior de la cápside. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts.
Figura 1-1. Virión no envuelto con cápside icosahédrica. El ácido nucleico está en el interior de la cápside. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Virión envuelto con cápside helicoidal. El ácido nucleico se localiza en el interior del virión como indica la línea punteada en forma de espiral. Las líneas en la superficie exterior de la envoltura representan espículas glicoprotéicas. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts.
Figura 1-2. Virión envuelto con cápside helicoidal. El ácido nucleico se localiza en el interior del virión como indica la línea punteada en forma de espiral. Las líneas en la superficie exterior de la envoltura representan espículas glicoprotéicas. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura

Genoma viral

El genoma viral está compuesto por ADN o ARN. Un virus no contienen ADN y ARN simultáneamente. El ADN puede ser de una sola cadena (ss por sus siglas en inglés) (parvovirus y circovirus), de doble cadena (ds por sus siglas en inglés) (polyomavirus, adenovirus, herpesvirus), o parcialmente de doble cadena (hepadnavirus). El genoma de ADN puede tener sus extremos covalentemente ligados el uno al otro (circular = polyomavirus, circovirus) o no estar unido por sus extremos (lineal = adenovirus, herpesvirus, parvovirus). El genoma de los virus de viruela (poxvirus) es dsADN y sus extremos covalentemente cerrados.
Todos los genomas virales de ARN son lineales. La mayoría de estos son cadena sencilla y unos pocos son de cadena doble (reovirus, birnavirus). La mayoría de los virus de ARN tienes sus genomas en una sola pieza (monopartita) mientras que otros lo tienen dividido en 10 segmentos (reovirus), 7 u 8 segmentos (ortomyxovirus), tres segmentos (bunyavirus) y dos segmentos (arenavirus). En cuanto a ssARNs, hay dos posibilidades importantes de secuencia:
  • Si el ssARN funciona como mensajero para la traducción de proteínas (tiene la misma orientación que el mARN), se le llama sentido positivo.
  • En contraste, si el ARN viral es antisense (o complementario) a ese mARN - y entonces no puede ser traducido directamente - se dice que es sentido negativo.
  • En algunos virus (Arenavirus y Bunyavirus) se transcriben porciones del genoma de ARN, generando ARNs mensajeros que son entonces traducidos. La copia de estos mARNs (complementaria, supuestamente ARNs sentido negativo) puede ser también traducida. Este arreglo es único entre los virus, y se dice que es ambos sentidos (ambisense).
Los genes contenidos dentro del genoma pueden codificar desde unos pocos productos génicos diferentes (Polyomavirus, 6 - 7 genes, 5000 nucleótidos de longitud) hasta más de 70 - 100 productos génicos diferentes (Herpesviridae, 60 a 120 genes, 120,000-220,000 pares de bases de nucleótidos de longitud).
En general, los genomas de los virus ARN son más pequeños, con un tamaño máximo de 30,000 nucleótidos como se ve en los Coronavirus. Una hipótesis para esto es que las polimerasas ARN virales tienden a cometer más errores que las polimerasas ADN. Así, la fidelidad de la replicación puede limitar el tamaño. En contraste, los genomas de virus de ADN pueden alcanzar un tamaño de hasta 300,000 nucleótidos, como se ve en algunas especies de Herpesvirus.

La cápside

La función de la cápside es proteger el genoma viral durante su transferencia de célula a célula. La cápside puede estar hecha de múltiples copias de una sola proteína o de una asociación de varias proteínas diferentes. Las cápsides hechas de múltiples copias de una sola proteína representan un buen ejemplo de economía, ya que un solo gene puede codificar los productos necesarios para cubrir con la cápside el genoma completo.
  • La cápside de un virus puede tener diferentes formas geométricas que son características de varias familias virales. Estas incluyen:
    • icosaédrico desnudo (picornavirus, polyomavirus); o envuelto (herpesvirus). Esta figura geométrica tiene varias caras triangulares y esquinas (ver Fig. 1.1); el número de caras y esquinas puede variar de acuerdo al número y tipo de asociación entre las proteínas estructurales (unidades).
    • estructura helicoidal, desnudo (virus del mosaico del tabaco) o envuelto (virus de la rabia), (ver Fig. 1.1 y Fig. 1.2).
    • complejos, que tienen una mezcla de arreglos (por ejemplo, bacteriófagos, virus de viruela).
  • Los virus varían en tamaño, desde los circovirus con 17 - 22 nm de diámetro, hasta los virus de viruela o poxvirus que alcanzan los 300 nm. Estos virus tienen forma de ladrillo u ovoide y son suficientemente grandes como para ser vistos con microscopio óptico, no como los otros virus para cuya visualización es necesario el uso de microscopio electrónico.
  • Se han utilizado varias técnicas para la visualización de los virus. La cristalografía de rayos X es un medio para determinar su estructura física, así como las dimensiones de las proteínas individuales y componentes virales. La información obtenida por esta técnica se usa luego para "construir" (un modelo) de la estructura total de la partícula viral. La microscopía electrónica se usa para generar información en torno a la forma general de los virus, y se usa también con fines diagnósticos a través de la detección de partículas virales en especimenes o muestras clínicas. En el capítulo 2 se describen con detalle los métodos para la visualización de viriones.

Cinco formas estructurales básicas

De acuerdo a su morfología básica, y tal como se mencionó anteriormente, hay cinco estructuras virales básicas diferentes. Estas formas, con ejemplos, se enlistan a continuación:
  • icosaédrico desnudo - adenovirus y picornavirus.
  • helicoidal desnudo - virus del mosaico del tabaco; no se conocen virus de humanos o de animales que tengan esta estructura.
  • icosaédrico envuelto - togavirus y flavivirus.
  • helicoidal envuelto - rhabdovirus y paramyxovirus.
  • complejos - bacteriófagos y virus de viruela.
Envolturas virales
La envoltura viral, característica de algunas familias virales, se deriva de membranas de la célula hospedera por protrusión de yemas, lo cual ocurre durante la liberación de viriones de la célula (infectada). Esta membrana es frecuentemente una porción de la membrana plasmática, sin embargo puede ser parte del aparato de Golgi, del retículo endoplásmico o de la membrana nuclear, dependiendo del tipo de virus y del compartimiento celular donde la replicación se lleva a cabo. Independientemente de su origen, la membrana se compone de una bicapa lipídica - de origen celular - con proteínas asociadas. Estas proteínas asociadas con la bicapa lipídica son principalmente de origen viral (codificadas por el virus) y son en su mayoría glicoproteínas. El número de proteínas virales en la envoltura puede variar desde una hasta más de diez, dependiendo del virus. Las glicoproteínas de la envoltura viral llevan a cabo varias funciones, incluyendo el anclaje inicial del virión a la célula blanco, penetración, fusión y diseminación de una célula a otra, entre otros. El anclaje del virión a la superficie celular requiere que la envoltura esté intacta y las glicoproteínas tengan su conformación nativa. Los fármacos antivirales están dirigidos contra las proteínas de la envoltura y pueden disminuir la habilidad del virus para anclarse e iniciar la infección, disminuyendo así la infectividad.
El proceso de protrusión de yemas, y la consecuente adquisición de la envoltura por los viriones recién formados, puede o puede no resultar en la muerte de la célula hospedera. Si son liberados muchos viriones simultáneamente, la integridad de la membrana celular puede estar suficientemente comprometida como para conducir a la muerte celular. De manera alternativa, la liberación de los viriones puede ser lenta, resultando en una excreción crónica e infecciones persistentes. De hecho, a diferencia de la liberación de virus no envueltos, que se lleva a cabo principalmente a través de la lisis y muerte celular; el egreso de virus envueltos frecuentemente es compatible con la supervivencia de la célula. Por tanto, el fenómeno de protrusión de yemas provee de un medio de liberación viral sin conducir a la muerte celular.
Proteínas Virales
Hay dos tipos básicos de proteínas codificadas por los virus: estructurales y no estructurales. Las proteínas estructurales son aquellas que son parte de la estructura física del virión (cápside, envoltura) , mientras que las proteínas no estructurales se producen dentro de la célula infectada y juegan diferentes papeles en los pasos de replicación viral. El número de proteínas codificadas por los genomas virales varía enormemente, desde tan pocas como dos proteínas, hasta cientos de ellas.
Típicamente las proteínas estructurales son aquellas que componen la cápside y que empaquetan el ácido nucleico del genoma viral. En algunos virus envueltos hay una capa proteica entre la cápside y la envoltura (el tegumento). Las proteínas que forman el tegumento también son proteínas estructurales. Las proteínas de la estructura externa de la cápside o envoltura son ligandos, que interactúan con receptores en la superficie de la célula blanco. Algunas de estas proteínas (glicoproteínas) se procesan en el lumen del retículo endoplásmico rugoso, donde se añaden oligosacáridos a la cadena polipeptídica. Estas proteínas son enviadas al aparato de Golgi, a las vesículas secretoras, y finalmente se fusionan con la membrana plasmática haciéndose presentes sobre la superficie de la célula infectada. Esto es especialmente importante para los virus envueltos. Las glicoproteínas de la envoltura juegan papeles en la mediación de la interacción entre los viriones y las células (anclaje, penetración, fusión, diseminación de una célula a otra) y son los blancos principales de los anticuerpos neutralizantes.
Las proteínas no estructurales son principalmente, pero no exclusivamente, enzimas como aquellas asociadas con el proceso de transcripción del genoma, replicación y procesamiento de proteínas. Un ejemplo de proteínas no estructurales es la trancriptasa reversa de los retrovirus, que hace copias de ADN a partir de un molde de ARN. Este paso es una característica importante de los retrovirus cuyo ARN necesita ser convertido a ADN para ser incorporado al cromosoma del hospedero. Algunos virus codifican varias proteínas no estructurales que juegan diversos papeles accesorios en la regulación de la expresión genética celular y viral, regulación de diferentes pasos del ciclo viral, neutralización de la defensa del hospedero, transformación celular, etcétera.

Otros componentes virales

Lípidos
Los lípidos de los virus se derivan de las membranas celulares de la célula hospedera. Éstos son en su mayoría fosfolípidos (50 - 60%) y el resto es colesterol. Como consecuencia de que se derivan de la célula hospedera, su composición lipídica varía. La bicapa lipídica de la membrana de la célula hospedera que rodea al virión de los virus envueltos, también posee proteínas virales y glicoproteínas, como las espículas características de algunos virus envueltos. La composición lipídica global de los virus envueltos representa aproximadamente el 25 - 30% de su peso seco. El resto se divide entre la porción del ácido nucleico y la porción proteica.
Carbohidratos
Los carbohidratos virales están presentes típicamente como los residuos de oligosacáridos de las glicoproteínas, glicolípidos y mucopolisacáridos. La composición de los carbohidratos corresponde a aquella de la célula hospedera. Sin embargo las glicoproteínas frecuentemente tienen un enlace N- u O- glucosídico. Los carbohidratos virales se encuentran principalmente en la envoltura. Algunos de los virus más grandes y complejos contienen glicoproteínas internas o proteínas glicosiladas en la cápside.

Taxonomía viral

Los virus constituyen un grupo numeroso y heterogéneo. Se clasifican en categorías taxonómicas jerárquicas basadas en muchas características. La clasificación es dinámica ya que continuamente se van descubriendo nuevos virus y se acumula nueva información sobre virus ya conocidos. La clasificación y nomenclatura usadas en este libro estaba actualizada hasta el momento de ser escrito. Los cambios más recientes aparecen en informes del Comité Internacional de Taxonomía Viral (ICTV por sus siglas en inglés) , séptima edición (Disponible en amazon.com).
El esquema básico de clasificación jerárquica es: Orden - Familia - Subfamilia -Género - Especie - Cepa / Tipo. Ciertas características virales, referidas más adelante, definen cada una de estas categorías taxonómicas. Las Órdenes tienen el sufijo -virales, las familias tienen el sufijo -viridae, mientras que los géneros contienen el sufijo -virus. Una especie viral está constituida por un linaje replicante que ocupa un nicho ecológico, por ejemplo una enfermedad en particular.
Los virus se clasifican en familias con base en muchas características. Una característica básica es el tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) y la morfología, esto es, el tamaño y forma del virión así como la presencia o ausencia de una envoltura. También se usan el rango de hospederos y las propiedades inmunológicas del virus (serotipos). También se usan en la clasificación las propiedades físicas y fisicoquímicas como masa molecular, densidad de flotación, inactivación térmica, estabilidad al pH y sensibilidad a varios solventes.
Algunos aspectos importantes de la taxonomía actual de los virus son si su material genético es ADNA o ARN, si es de cadena sencilla o doble, la organización de su genoma y la presencia de ciertos genes. Todo lo anterior se utiliza para ubicar a los virus en órdenes o familias particulares. Por ejemplo, el orden Mononegavirales está compuesto por aquellos virus que poseen genoma de cadena sencilla de ARN con orientación negativa. Finalmente, la clasificación se basa en las macromoléculas producidas (proteínas estructurales y enzimas), propiedades antigénicas y propiedades biológicas (por ejemplo, acumulación de viriones en las células, infectividad, hemoaglutinación).
Las Familias virales se enlistan en la tabla de contenidos bajo varias categorías de sus ácidos nucleicos. Las familias se presentan en el libro usando el mismo orden en el que aparecen en esta lista.
La Tabla 1.1 proporciona información básica acerca de cada una de las principales categorías taxonómicas virales.
Tabla 1.1. Clasificación y algunas características básicas de virus de vertebrados.
Virus de ADN de cadena sencilla
Familia
Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)
Subfamilia
Géneros
Especies representativas
Circoviridae
Icosahédrica; 17-25

Circovirus
Virus de la enfermedad del pico y la pluma
Gyrovirus
Anemia infecciosa de los pollos
Parvoviridae
Icosahédrica; 18-26
Parvovirinae
Parvovirus
Parvovirus canino y felino
Erythrovirus
Virus B19
Dependovirus
Virus 2 Adeno-asociado
Virus ADMV-like
Virus de la enfermedad del visón de las Aleutianas
Virus BPV-like
Parvovirus bovino

Virus de ADN de cadena doble
Familia
Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)
Subfamilia
Géneros
Especies representativas
Poxviridae
Compleja;
140-260
a
220-450
Cordopoxvirinae
Orthopoxvirus
Virus de la vacuna de la viruela
Parapoxvirus
Orf virus
Avipoxvirus
Virus de la viruela aviar
Capripoxvirus
Virus de la viruela de la oveja
Leporipoxvirus
Virus del myxoma
Suipoxvirus
Virus de la viruela del cerdo
Molluscipox-virus
Virus del molusco contagioso
Yatapoxvirus
Virus tumoral del mono de Yaba
Herpesviridae
Icosaédrica; 120-200
Alfaherpes-virinae
Simplexvirus
Herpesvirus humano 1
Varicellovirus
Herpesvirus humano 3
Marek’s disease-like viruses
Gallid herpesvirus 2
Infectious laryngo-tracheitis-like viruses
Gallid herpesvirus 1
Betaherpesvirinae
Cytomegalovirus
Herpesvirus humano 5
Muromegalovirus
Cytomegalovirus murino 1
Roseolovirus
Herpesvirus humano 6
Gammaherpesvirinae
Lymphocryptovirus
Virus Epstein-Barr
Rhadinovirus
Herpesvirus ovino 2
Polyomaviridae
Icosaédrica; 40-45

Polyomavirus
Virus SV 40
Papillomaviridae
Icosaédrica; 52-55

Papillomavirus
Papilomavirus bovino 1
Adenoviridae
Icosaédrica; 80-110

Mastadenovirus
Adenovirus bovino
Aviadenovirus
Adenovirus aviar A
Atadenovirus
Adenovirus ovino D
Siadenovirus
Virus de la enteritis hemorrágica del pavo
Asfarviridae
Compleja; 175-215

Asfivirus
Virus de la fiebre africana de los cerdos
Iridoviridae
Icosaédrica; 125-300

Ranavirus
Virus de las ranas 3
Lymphocystisvirus
Virus de la enfermedad linfocistica 1

Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Familia
Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)
Subfamilia
Géneros
Especies representativas
Hepadnaviridae
Icosaédrica; 42-47

Orthohepadnavirus
Virus de la hepatitis B
Avihepadnavirus
Virus de la hepatitis B de los patos
Retroviridae
Icosaédrica; 80-100

Alpharetrovirus
Virus de la leucosis aviar
Betaretrovirus
Virus del adenocarcinoma pulmonar ovino
Gammaretrovirus
Virus de la leucemia felina
Deltaretrovirus
Virus de la leucemia bovina
Epsilonretrovirus
Virus del sarcoma dérmico de Walley
Lentivirus
Virus de la inmunodeficiencia felina
Spumavirus
Virus espumoso de los bóvidos

Virus de ARN de cadena doble
Familia
Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)
Subfamilia
Géneros
Especies representativas
Reoviridae
Icosaédrica; 60-80

Orthoreovirus
Ortoreovirus de los mamíferos
Obivirus
Virus de la (enfermedad de) la lengua azul
Rotavirus
Rotavirus A
Coltivirus
Virus de la fiebre de garrapatas de Colorado
Aquareovirus
Aquareovirus A
Birnaviridae
Icosaédrica; 60-70

Aquabirnavirus
Virus de la necrosis pancreática infecciosa
Avibirnavirus
Virus de la infección de la bolsa de Fabricio

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Familia
Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)
Subfamilia
Géneros
Especies representativas
Paramyxoviridae
Helicoidal;
150-200
a
1000-10,000
Paramyxovirinae
Respirovirus
Virus de la influenza bovina 3
Rubulavirus
Rubulavirus porcino; Virus de las paperas
Morbillivirus
Virus del moquillo canino; virus del sarampión
Henipavirus
Virus Hendra
Avulavirus
Virus de la enfermedad de Newcastle
Pneumovirinae
Pneumovirus
Virus sincitial respiratorio bovina
Metapneumovirus
Pneumovirus aviar
Rhabdoviridae
Helicoidal;
45-100
a
100-430

Vesiculovirus
Virus de la estomatitis vesicular de Indiana
Lyssavirus
Virus de la rabia
Ephemerovirus
Virus de la fiebre efímera bovina
Novirhabdovirus
Virus de la hematopoyesis necrótica infecciosa
Orthomyxoviridae
Helicoidal;
80-129
hasta
2000

Influenzavirus A
Virus de la influenza tipo A
Influenzavirus B
Virus de la influenza tipo B
Influenzavirus C
Virus de la influenza tipo C
Thogotovirus
Virus Thogoto
Isavirus
Virus de la anemia infecciosa del salmón
Bunyaviridae
Helicoidal;
80-100

Orthobunyavirus
Virus de Akabane
Hantavirus
Virus Hantaan
Nairovirus
Virus de la enfermedad de las ovejas de Nairobi
Phlebovirus
Virus de la fiebre del valle de Rift
Bornaviridae
Icosaédrica;
100-130

Bornavirus
Virus de la enfermedad de Borna
Arenaviridae
Helicoidal; 50-300

Arenavirus
Virus de la coriomeningitis linfocítica
Deltavirus
Virus de la hepatitis humana D
Filoviridae
Helicoidal;
80 a 1400

Marburg-like viruses
Virus de Marburg
Ebola-like viruses
Virus del Ébola

Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Familia
Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)
Subfamilia
Géneros
Especies representativas
Picornaviridae
Icosaédrica; 22-30

Enterovirus
Virus de la polio
Rhinovirus
Rinovirus humano A
Cardiovirus
Virus de la encefalomiocarditis
Aphthovirus
Virus de la fiebre aftosa
Hepatovirus
Virus de la hepatitis A
Parechovirus
Parechovirus humano
Erbovirus
Virus de la rinitis equina B
Kobuvirus
Virus Aichi
Teschovirus
Teschovirus porcino
Calciviridae
Icosaédrica; 35-39

Lagovirus
Virus de la enfermedad hemorrágica de los conejos
Norovirus
Virus Norwalk
Sapovirus
Calicivirus porcino
Vesivirus
Virus del exantema vesicular porcino
Astroviridae
Icosaédrica; 27-30

Mamastrovirus
Astrovirus humano
Avastrovirus
Astrovirus del pavo
Coronaviridae
Helicoidal; 60-220

Coronavirus
Virus de la bronquitis infecciosa
Torovirus
Torovirus equino
Arteriviridae
Icosaédrica; 40-60

Arterivirus
Virus de la arteritis equina
Togaviridae
Icosaédrica; 70

Alphavirus
Virus Sindibis
Rubivirus
Virus de la rubeola
Flaviviridae
Icosaédrica; 40-60

Flavivirus
Virus de la fiebre amarilla
Pestivirus
Virus de la diarrea viral bovina 1
Hepacivirus
Virus de la hepatitis C
Nodaviridae
Icosaédrica; 29-32

Betanodavirus
Virus nervioso de la necrosis del gato rayado

Partículas atípicas asociadas con infecciones

Virus defectuosos
Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes específicos, debido a mutación o deleción. Como resultado de lo anterior, los virus defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las células. Sin embargo, si la célula infectada con el virus defectuoso está co-infectada con un "virus ayudante" el producto del gen que carece el virus defectuoso es complementado por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, para algunos virus, durante la infección se produce una mayor cantidad de viriones defectuosos que de viriones infecciosos (tanto como 100:1). La producción de partículas defectuosas es característica de algunas especies virales y se cree que modera la severidad de la infección/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus defectuosos, se discutirán más adelante en esta sección.
Pseudoviriones
Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicación viral cuando el genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cápside en lugar del ADN viral. Entonces, los pseudoviriones poseen la cápside viral a la cual los anticuerpos pueden unirse y facilitar el anclaje y penetración en la célula hospedera, pero no pueden replicarse una vez que logran el acceso a la célula, debido a que no tienen ninguno de los genes virales esenciales para el proceso de replicación.
Priones
Aunque no son virales, los priones son partículas proteicas infecciosas asociadas con encefalopatías espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en inglés) de humanos y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie" en ovejas y encefalopatía espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se discuten detalladamente en el capítulo 29. En el análisis a la necropsia, el cerebro presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que la enfermedad causada por priones se llaman "encefalopatías espongiformes". Una examinación más detallada del tejido cerebral revela la acumulación de fibrillas y placas amiloideas asociadas con proteínas de priones. Estas enfermedades se caracterizan por la pérdida del control motor, demencia, parálisis, desgaste y eventualmente la muerte. Los detalles de la patogenia son en su mayoría desconocidos.
Viroides
Los viroides son ácidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente resistentes al calor, a la radiación ultravioleta y la radiación ionizante. Estas partículas se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, con algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayoría enfermedades de plantas, como la enfermedad del tubérculo ahusado de la papa.
Virusoides
Los virusoides (también llamados ARN satélites) son similares a los viroides en el sentido de que son ácidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular, extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin embargo, dependen de un virus ayudante para la replicación. Los virusoides se replican en el citoplasma de la célula a través de una polimerasa ARN dependiente de ARN.

Nueva familia viral - Mimiviridae

Mimiviridae es una familia viral que contiene un miembro, Mimivirus. El nombre de Mimivirus se deriva de "microbio imitador". Fue descubierto en 1992 dentro de un protozoario y, a la fecha, es el virus conocido de mayor tamaño, alrededor de 400 nm de diámetro. La cápside es de forma icosahédrica, el virión carece de envoltura y su genoma es de ADN circular de cadena doble (dsADN), de 1.2 Mb de longitud y con 1,260 genes. La secuencia del genoma de Mimivirus fue publicada en el año 2004.

Glosario

Bacteriófago:
Un virus que infecta células procariontes y tiene muchos de los atributos de los virus de plantas y animales. Requiere una bacteria viva para llevar a cabo su ciclo reproductivo.
Protrusión de yemas:
A través de este proceso los virus envueltos adquieren su envoltura. Es precedido por la inserción de glicoproteínas virus-específicas en la membrana celular del hospedero. Este proceso ocurre más frecuentemente en la membrana plasmática y confiere infectividad.
Mucopolisacárido:
Una clase de polisacárido (glucoaminoglicanos) como heparina, ácido hialurónico y sulfato de condroitina, que absorben agua para formar un material espeso mucoide, gelatinoso.
Oligosacárido:
Una azúcar que contiene un número pequeño y conocido de unidades de monosacáridos.

No hay comentarios:

Publicar un comentario en la entrada