Animales silvestres y leptospirosis en Chile. J. Zamora y E. Riedemann

Animales silvestres como reservorios de
leptospirosis en Chile.
Una revisión de los estudios efectuados en el país

Arch. med. vet. v.31 n.2 Valdivia 1999

J. ZAMORA, M. V.; S. RIEDEMANN, M. V., T. M.

Instituto de Microbiología, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. Casilla 167, Valdivia, Chile.

SUMMARY

Information is given regarding rats and mice captured in the province of Valdivia as reservoirs of serovars of Leptospira interrogans and Leptospira borgpeterseni; results obtained from other wild animals captured in the central area of the country are also included. The percentages of positiveness detected by animal species as well as the consequent risk of these reservoirs for domestic animals and humans are analysed.

Additional information on the subject in relation to reservoirs of leptospiras in wildlife animals is also given. This communication is an attempt to alert people about eventual reservoirs present in our country which can act as a source of infection for human and domestic animals.

Finally, it is concluded that it is highly convenient and necessary that the corresponding authorities play an active role in incentivating and supporting studies, not only on leptospirosis but also on other infectious diseases and on general sanitary status of the wild fauna of the country giving financial support for the research projects. This information would be of great value for the conservation of the ecological balance, in preventive veterinary medicine and in public health.

Palabras claves: Fauna silvestre. Leptospirosis. Reservorios.

Key words: Wildlife animals. Leptospirosis. Reservoirs.

Últimos estudios genéticos han revelado notable heterogeneidad de las leptospiras patógenas que disponen de un gran número de reservorios animales que le permiten sobrevivir en la naturaleza (Faine, 1994). Anteriormente se consideraban dos especies de leptospiras: L. interrogans, de carácter patógena y L. biflexa saprófita, con varios serogrupos y serovares en ambas especies. En la actualidad se distinguen 7 especies patógenas: L. borgpeterseni, L. inadai, L. interrogans, L. kirshneri (L. alstonii), L. noguchii, L. santarosai y L. weilii, las que en conjunto incluyen 24 serogrupos y 237 serovares. Las leptospiras saprófitas son L. biflexa, L. meyerii y L. wolbachii (Faine, 1994).

Numerosos animales silvestres son portadores y vectores de leptospiras, siendo los roedores los principales reservorios para estos agentes infecciosos que han evolucionado o coevolucionado con el huésped, adapándose perfectamente a algunas especies de la fauna silvestre que no sufren la enfermedad ni mueren por la infección, por lo que pasan a ser reales e importantes huéspedes de mantención de este patógeno virulento, prácticamente de por vida. En consecuencia, se transforman en fuente de infección para la especie humana y también para animales domésticos, siendo a veces la causa de la aparición de enfermedades emergentes o bien de reemergentes, de ahí que sea muy importante el conocimiento geográfico de los nichos ecológicos de los reservorios (Thomson, 1961; Faine, 1994).

Los serovares de las especies patógenas son causantes de la leptospirosis, zoonosis de amplia distribución mundial, que ha sido descrita prácticamente en todo el mundo, enfermedad que puede llegar a ser fatal en su forma aguda en el hombre y animales domésticos. Las leptospiras pueden pasar de un animal portador a otro, se pueden presentar casos esporádicos en el hombre y en animales domésticos, dependiendo de la vecindad inmediata del portador que elimina leptospira vivas virulentas por la orina (Faine, 1994). Para los brotes de leptospirosis se requiere que la espiroqueta sobreviva y se mantenga virulenta fuera del huésped y que la población susceptible llegue a tomar contacto con vehículos inanimados contaminados. Consecuentemente, revisten gran importancia las condiciones ecológicas, puesto que la sobrevivencia de las leptospiras en el medio ambiente es favorecida por la humedad, el pH del suelo cercano a la neutralidad y una temperatura inferior a 25º C. En aguas estancadas y en áreas húmedas con un pH óptimo resisten por una o unas pocas semanas y en aguas servidas por 10 días (Faine, 1994; Zamora y col., 1994). La luz solar directa, la desecación, la hipersalinidad (agua de mar 18 - 24 h), los desinfectantes corrientes, los detergentes, el jabón y el pH inferior a 5 o superior a 8 afectan al microorganismo; por cierto, también influye la concurrencia microbiana, sobre todo de los microorganismos proteolíticos (Faine, 1994).

Estudios en animales de vida libre en muchas partes del mundo han revelado que las leptospiras esán ampliamente distribuidas en una gran cantidad de animales, particularmente en roedores, insectívoros y carnívoros, los que pueden actuar como portadores (Mailloux, 1973; Mesina y Campbell, 1975; Francia, 1984; Faine,1994). Además, debe considerarse a otras especies que albergan la espiroqueta, entre las cuales se pueden citar a osos, bisontes de vida libre, coipos, pequeños marsupiales, artiodáctilos, chiropteros, incluso aves, batracios, lobos marinos y reptiles, pero no se puede olvidar que algunas especies domésticas también son reservorios (Sebek y Vlcek, 1990; Gravekamp y col., 1991; Kahn y col., 1991; Kita y Anusz, 1991; Kuiken y col., 1991; Zieris, 1991; Modric y Huber, 1993; Howeerth y col., 1994;). Así, por ejemplo, la principal asociación del serovar hardjo es con el ganado bovino; canicola con el perro; pomona con el cerdo (también tarassovi y bratislava), bovino y roedores; icterohaemorrhagiae, copenhageni, bataviae, autumnalis, australis, javanica con ratas y roedores. De tal modo que R. rattus porta más frecuentemente a copenhageni o ballum, R. norvegicus a copenhageni, A. agrarius al serovar lai. Por su parte, Microtus oeconomus hospeda a leptospiras de los serogrupos Grippotyphosa y Hebdomadis (Lewis y Twigg, 1972; Faine, 1994). Con todo, la incidencia y prevalencia de los serovares difiere considerablemente de acuerdo con los países y en un mismo país, de región a región. Una variedad de huéspedes se infecta con el mismo serovar y una misma especie animal puede sucumbir con uno o más serovares, aunque generalmente un serovar es portado principalmente por una determinada especie animal (Faine, 1994).

Existe información discrepante con relación a la liebre en cuanto a la susceptibilidad de los lagomorfos. Así, en un trabajo realizado en Alemania con 377 liebres, se diagnosticó la infección en 102, lo que corresponde a un 27.1%; en cambio, en Yugoslavia consideran que esta especie animal no tendría mayor importancia en la mantención de la espiroqueta, ya que encuentran sólo a 15 casos positivos de un total de 201 ejemplares examinados (7.5%), lo que de todos modos no es un porcentaje bajo. Ahora bien, esta diferencia podría estar relacionada a factores ecológicos como también a la ausencia o presencia de la enfermedad en animales domésticos (Dedek y col., 1990; Trifunovic y col., 1991).

Es interesante señalar que en un grupo de 56 alpacas exportadas de Chile a Nueva Zelandia, se comprobó que el 38% presentaba anticuerpos contra el serovar pomona, por lo que los autores son de la opinión que en Chile debe ser amplia la difusión de la leptospirosis en las alpacas (Hill y Wyeth, 1991). En USA, existe información sobre otras especies de nuestra región, ya que, al menos en un caso, se comprobó leptospiras en el riñón de un guanaco, no lográndose identificar el serovar (Hodgin y col., 1984).

El primer informe existente en Chile sobre la pesquisa de leptospiras en ratas fue hecho por Ruiz en 1938, quien llega a resultados negativos, a pesar de haber visto espiroquetas en la orina de estos pequeños mamíferos, dado que no logró cultivar la espiroqueta y las reacciones serológicas también resultaron negativas. No obstante, estos fracasos se debieron a que el medio de cultivo empleado no era el adecuado. Por otra parte, la negatividad de las reacciones serológicasse pudieron haberse debido a que solamente utilizó un serovar como antígeno, por lo que, naturalmente, no se podían detectar anticuerpos frente a otros serovares.

Con posterioridad, en la década del 50, se realizaron trabajos en la zona central del país, comprobándose que ratas y ratones capturados en el matadero de Santiago y en las plantaciones de arroz de la séptima Región, portan leptospiras. También se investigó la infección leptospírica en otros animales de vida libre, detectando solamente en zorros (D. culpoeus y D. griseus) la existencia de anticuerpos en un 7.4%, ya sea frente a gryppotyphosa como también a icterohaemorrhagiae y copenhageni, situación que también se informa en Inglaterra, sospechándose que se debe a que las ratas son gran parte de la dieta de los zorros (Neghme y col., 1951; Castelli, 1959; Fuensalida y Alvarez, 1961).

El primer estudio realizado sobre reservorios de leptospiras en nuestro Instituto data de 1976, en el que se da a conocer la captura de 127 ratones en un predio agrícola y el hallazgo de leptospiras en riñones detectadas mediante tinción argéntica. El examen microscópico permitió observar la espiroqueta en 5 (3.94%) roedores, constaándose este microorganismo en 3 Akodon olivaceus y en 2 Oligoryzomis longicaudatus (Zamora y Murúa, 1976).

Más tarde, en 1982 se investiga la presencia de la infección leptospírica en 106 roedores silvestres capturados en el área rural de la provincia de Valdivia. En esta ocasión se empleó la tinción de Levaditi en el tejido renal para detectar la leptospira microscópicamente y, a la vez, se realizó un estudio seroprospectivo en esos pequeños mamíferos, detecándose que 47 (16%) eran positivos, predominando los anticuerpos frente a los serovares más frecuentemente constatados en los animales domésticos de la zona, tales como pomona, sejroe, copenhageni y tarassovi, entre otros, prevaleciendo la infección en A. longipilis, A. olivaceus y O. longicaudatus (Riedemann y Zamora, 1982; Zamora y col., 1988).

En un estudio realizado en 784 roedores múridos silvestres, capturados durante 3 años en Valdivia, permitió comprobar que esán infectados en un porcentaje superior los cazados en el área rural (41.4%) que en la ciudad (24.2%), de acuerdo al diagnóstico efectuado por serología, aislamiento y tinciones inmunoquímica, siendo más prevalente, según la aglutinación microscópica, el serovar pomona, seguido en orden descendente por canicola, hardjo, javanica, icterohaemorrhagiae y tarassovi. Además, cabe señalar que de estos ratones y ratas se aislaron serovares que a través de la reacción de endonucleasa de restricción no se pudo establecer una equivalencia con los serovares conocidos, por lo que es dable sospechar que existan nuevos tipos en Chile (Riedemann y col., 1994; Zamora y col., 1994; Zamora y col., 1995a; Zamora y col., 1995b; Zamora y Riedemann, 1999).

La prevalencia de la infección en el total de roedores capturados fue de 37.8% (41.4% en el área rural y 24.2% en la urbana), de acuerdo a todos los métodos de laboratorio empleados. Así, de la especie M. musculus resultaron positivos 20/97 (20.6%) ejemplares, A. longipilis 87/175 (49,7%), A. olivaceus 91/206 (44.2%), O. longicaudatus 77/191 (40.3%), R. rattus 18/85 (21.2%), R. norvegicus 2/27 (7.4%), G. valdivianus 1/2 (50%) y de A. microtus 0/1 (0.0%). Se pudo apreciar que la prevalencia varió notablemente de acuerdo a la estación del año en que se capturó el roedor, siendo mayor en invierno con un 41.4%, para disminuir en otoño y primavera a un 37.3% en cada una de esas estaciones y ser la más baja en verano con el 29.8%. De todos modos, el porcentaje de animales infectados es altísimo en cualquier época del año. Situaciones semejantes se han descrito en el extranjero, dando a conocer que los valores de infección son bajos en los roedores adultos durante los meses de verano, pero se incrementa notablemente a comienzos de otoño hasta el inicio de la primavera (Zamora y col., 1994; Zamora y col., 1995A; Zamora y col., 1995B; Zamora, 1998). Además de la existencia de reservorios, debe tenerse presente la interacción de varios factores ambientales de los cuales depende la sobrevivencia de la espiroqueta fuera del cuerpo animal, situación que es favorable en nuestra zona. En un estudio realizado se pudo comprobar que la humedad existente en el suelo es suficiente para permitir que la leptospira viva por varios días en la naturaleza, más aún por la pluviosidad que caracteriza a Valdivia, que mantiene la tierra húmeda, lo que se debe asociar con la capacidad del suelo para contener agua y no sólo depender de la lluvia. Además, se pudo constatar que la temperatura del aire y el pH del suelo en predios ganaderos y forestales en estudio, fluctúan entre los márgenes que se consideran adecuados para que este microorganismo sobreviva por un tiempo en el medio externo (Zamora y col., 1994).

Diferentes factores concurren en la existencia de reservorios de leptospiras en un determinado lugar, tales como las condiciones ambientales que influyen en la sobrevivencia de la espiroqueta en el medio ambiente, el serovar que alberguen estos reservorios, la especie animal que los porte y, también, la técnica de diagnóstico utilizada, de ahí que exista analogía y diferencia entre los resultados obtenidos en el extranjero al compararlos con los hallazgos obtenidos en nuestro medio. Así, en EE.UU., se informa de 59.2% y 77.4% de ratas positivas en la ciudad de Detroit (Thiermann, 1977). En cambio, en zonas áridas de Arizona, Songer y col. (1983) publican diferentes porcentajes de positividad en distintos lugares, ya que es de 4.8% en un lugar, de 10.9% en otro y en un tercero alcanza a 19.2%. En Irlanda del Norte, considerando diferentes tipos de exámenes, se da a conocer que un 20% de estos pequeños roedores son positivos (Brokie, 1977). Por su parte, Cordeiro y col (1981) publican en Brasil que el 11.39% del total de roedores examinados portan leptospiras y comprueban que 63 Mus musculus de 173 ejemplares capturados son positivos al cultivo, vale decir, una positividad en esta especie de roedor de 36.4%. A su vez, Collings (1984) realiza estudios en las islas Fiji de Oceanía e informa que el 55.8% de las ratas examinadas son positivas a la fijación del complemento (Collings, 1984). Teniendo presente estos y otros antecedentes del exterior como también los resultados logrados en Chile, es dable concluir que ratones y ratas son importantes huéspedes de mantenimiento de leptospiras patógenas.

De acuerdo a los resultados obtenidos en los diferentes trabajos efectuados en la zona sur de Chile, tanto en roedores silvestres como en animales domésticos de la zona, se concluye que existen serovares de leptospiras pertenecientes, a lo menos, a las especies de L. interrogans y L. borgpeterseni, puesto que es del todo presumible la presencia de otros genotipos que pueden o no pertenecer a esas especies de leptospiras(Riedemann y col., 1986; Riedemann y Zamora, 1987; Zamora y col., 1988, 1994, 1995a, 1995b; Zamora, 1998).

Lamentablemente, no existen suficientes investigaciones en el país que permitan elaborar un mapa epidemiológico de la leptospirosis en animales silvestres. Esto contrasta con la amplia información existente en el exterior que da a conocer que diversas especies animales son portadores o reservorios de algún serovar de leptospira. Por tanto, el abanico de animales silvestres es muy amplio, lo que incrementa el riesgo de infección para el hombre y animales domésticos, dificultando los esfuerzos que se puedan realizar para controlar esta zoonosis.

La ubicación geográfica de los nichos ecológicos de las infecciones no se conoce en todos los casos y menos en nuestro país, puesto que a pesar de que en el extranjero se tiene una profusa información sobre el papel que les cabe a diferentes animales de vida libre, en nuestro medio no existen mayores antecedentes. De ahí la importancia que tienen las investigaciones sobre las enfermedades infecciosas en estos animales, estudios imprescindibles para obtener la información necesaria que permita dictar normas y medidas adecuadas de prevención. Consecuentemente, dado el evidente interés en medicina veterinaria y en salud pública y por el innegable beneficio para los ganaderos, es imperioso que el estudio de las enfermedades infecciosas de los animales de vida libre- no sólo de la leptospirosis - no se continúe dilatando y, por el contrario, se otorgue a la brevedad, el prioritario sitial que merece y que aún no ha recibido.

RESUMEN

Se entrega información sobre ratas y ratones capturados en la provincia de Valdivia que actúan como reservorios de serovares de Leptospira interrogans y Leptospira borgpeterseni, así como también se dan a conocer resultados de otras especies animales capturados en la zona central del país. Se analizan los porcentajes de positividad detectados por especie animal y el consecuente riesgo que significan estos reservorios animales para los animales domésticos y para el hombre.

Se completa la información sobre los huéspedes de mantenimiento de esta espiroquetosis en animales de vida libre, de acuerdo a una revisión de la literatura especializada del exterior sobre el tema. Todo ello, en un intento de entregar documentación que alerte sobre los eventuales portadores existentes en nuestro medio y, por ende, ser una posible fuente de infección de enfermedades transmisibles a la especie humana y a diferentes especies de animales domésticos,

Por último, se concluye que es del todo conveniente y necesario que las autoridades correspondientes se preocupen de incentivar y fomentar estudios no sólo sobre leptospirosis, sino que también de otras enfermedades infecciosas y del estado sanitario en general de la fauna silvestre del país, financiando y licitando proyectos de investigación. La información que se logre de los trabajos que se realicen será de considerable valor en la conservación del equilibrio ecológico, en medicina veterinaria preventiva y en salud pública.
______________________
Aceptado: 04.05.99.

BIBLIOGRAFIA

BROCKIE, R. E. 1977. Leptospiral infections of rodents in the North Island, N. Z. Vet. J. 25: 89- 95. [ Links ]

CASTELLI, M. 1959. Investigaciones sobre la existencia de leptospiras y leptospirosis en Chile, Bol. Inst. Bacteriol. Chile, 11: 5- 31. [ Links ]

COLLINGS, D. F. 1984. Leptospira interrogans infection in domestic and wild animals in Fiji, N. Z. vet. J. 32: 21- 24. [ Links ]

CORDEIRO, F., C. R. SULZER, A. De ALMEIDA RAMOS. 1981. Leptospira interrogans in several wildlife species in southeast Brazil, Pesq. Vet. Bras. 1: 19- 29. [ Links ]

DEDEK, J., H. LOEPELMANN, R. KOKLES. 1990. Results of a serological survey infections among field hares (Lepus europaeus) in the German Democratic Republic. Internationalen Symposiums über die Erkrankunger der Zoo- Wildtiere, 23- 27 Mai, pp 199- 204. [ Links ]

FAINE, S. 1994. Leptospira and leptospirosis. CRC Press, London. [ Links ]

FUENSALIDA, G., V. ALVAREZ. 1961. Investigación sobre leptospirosis silvestre. Cuarta Conv. Nac. de Médicos. Veterinarios: 115- 116. [ Links ]

FRANCIA. 1984. Faune Sauvage D'Europe. Surveillance Sanitaire et Pathologie des Mamiferes et des oiseaux. Informations Techniques des Services Vétérinaires, Ministère de L'Agriculture, France. R. Roset, (éditeur, París, Francia. [ Links ]

GRAVEKAMP., C., H. VAN DER KEMP, D., CARRINGTON, G. J. J. M. VAN, C.O.R. EVERARD, W. J. TERPSTRA. 1991. Leptospires isolated from toads and frogs on the Island of Barbados, Bl. Bakteriol. 275: 403- 411. [ Links ]

HILL, F. I., T. K.WYETH. 1991. Serological reaction against Leptospira interrogans serovar in alpacas after vaccination, N. Zealand Vet. J. 39: 32- 33. [ Links ]

HODGIN, C., T.W. SCHILLHORN, R. FAYER, N. RIDHTER. 1984. Leptospirosis and coccidial infection in a guanaco, J. Am. Vet. Med. Ass. 185: 1442- 1444. [ Links ]

HOWERTH, E: W., A. J. REEVES, M. R. MCELVEEN, F. W. AUSTIN. 1994. Survey for selected diseases in nutria (Myocastor coypus) from Louisiana, J. Wildlife Dis. 30: 450-453. [ Links ]

KHAN, M. A., S. M. GOYAL, S. L. DIESCH, L. D. MECH, S. H. FRITTS. 1991. Seroepidemiology of leptospirosis in Minnesota wolves, J. Wildl. Dis. 27: 248- 253. [ Links ]

KITA, J., K. ANUSZ. 1991. Serological survey for bovine pathogens in free-ranging European bison from Poland, J. Wildl. Dis. 27: 16- 20. [ Links ]

KUIKEN, T., J. E. VAN DIJK, W. J. TERSTRA, B. A. BOKHOUT. 1991. The role of the common vole (Microtus arvalis) in the epidemiology of bovine infection with Leptospira interrogans serovar hardjo, Vet. Microbiol. 28: 353- 361. [ Links ]

LEWIS, J. W., G. I. TWIGG. 1972. A study of the internal parasites of small rodents from woodland areas in Surrey, J. Zool. Lond. 166: 61- 77. [ Links ]

MAILLOUX, M. 1973. Les leptospirosis en milieu rural: aspects épidémiologiques et professionnel chez les agriculteurs, Rev. Epidém. Méd. Soc. et Santé Publ. 21: 65- 77. [ Links ]

MESINA, J.E., R. S. F. CAMPBELL. 1975. Wild rodents in the transmission of disease to animals and man, Vet. Bull. 45: 87- 96. [ Links ]

MODRIC, Z., D. HUBER. 1993. Serological survey for Leptospirae in European brown bears (Ursus arctos), J. Wildlife Dis. 29: 608- 611. [ Links ]

NEGHME, A., A. JARPA, M. AGOSIN, R. CHRISTEN. 1951. Indice de infestación por leptospiras en las ratas (Rattus norvegicus) del matadero municipal de Santiago, Chile, Bol. Inf. Parasitol. Chile, 6: 6. [ Links ]

RIEDEMANN, S., J. ZAMORA. 1982. Leptospirosis en pequeños roedores en el área rural de Valdivia, Zbl. Vet. Med. B. 29: 764- 768. [ Links ]

RIEDEMANN, S., H. LEAL, J. ZAMORA. 1986. Diagnóstico serológico de leptospirosis bovina en cuatro regiones de Chile, Arch. Med. Vet. 18: 129- 133. [ Links ]

RIEDEMANN, S., J. ZAMORA. 1987. Leptospirosis animal. Serogrupos y serovares presentes en Chile y su importancia, Arch. Med. Vet. 19: 69- 72. [ Links ]

RIEDEMANN, S., X. CABEZAS, J. ZAMORA. 1994. Detección de aglutininas antileptospira en roedores silvestres del área rural de Valdivia, Av. Cs. Vet. 9: 162 - 164. [ Links ]

RUIZ, A. 1938. Contribución al estudio de las enfermedades parasitarias humanas transmitidas por las ratas de Concepción. Tesis para optar al título de Médico-Cirujano de la Universidad de Chile. [ Links ]

SEBEK, Z., M. VLCEK. 1990. Small mammals as leptospirosis carriers on waste dumps, Geog. Med. 20: 61- 76. [ Links ]

SONGER, J. G., J. CHILELLI, R. E. REED, R. J. TRAUTMAN. 1983. Leprospirosis in rodents from an arid enviroment, Am. J. Vet. Res. 44: 1973- 1976. [ Links ]

THIERMANN, A., B. 1977. Incidence of leptospirosis in the Detroit rat population, Am. J. Trop. Hyg. 26: 970- 974. [ Links ]

THOMSON, H. V. 1961. Ecology of diseases in Wild mammals and birds, Vet. Rec. 73: 1334-1337. [ Links ]

TRIFUNOVIC, Z., D. NESIC, S. ROMANIC, D. PALIC. 1991. A study of leptospirosis in hares (Lepus europaeus) in two regions of Serbia, Acta Vet. Beograd. 41: 41- 46. [ Links ]

ZAMORA, J., R. MURUA. 1976. Infecciones por leptospira en roedores silvestres. Comunicación preliminar, Arch. Med. Vet. 8: 120- 121. [ Links ]

ZAMORA, J., S. RIEDEMANN, M. FRIAS. 1988. Leptospirosis porcina. Primer aislamiento en Chile de Leptospira interrogans serovar tarassovi, J. Vet. Med. B. 35: 105-108, 1988. [ Links ]

ZAMORA, J., S. RIEDEMANN, X. CABEZAS. 1994. Relación entre algunos aspectos ambientales y la infección por L. Interrogans en roedores de la provincia de Valdivia, Medio Ambiente 12: 3- 8. [ Links ]

ZAMORA, J., S. RIEDEMANN, X. CABEZAS. 1995a. Leptospirosis de los roedores silvestres en el área rural de Valdivia. Pesquisa de L. Interrogans mediante inmunofluorescencia e inmunoperoxidasa, Arch. Med. Vet. 27: 115- 118. [ Links ]

ZAMORA, J. S. RIEDEMANN, X. CABEZAS, S. VEGA. 1995b. Comparación de cuatro métodos para el diagnóstico de leptospirosis en roedores silvestres en el área rural de Valdivia, Chile, Rev. Lat.- Amer. Microbiol. 37: 267 - 272. [ Links ]

ZAMORA, J. 1998. Riesgo epidemiológico de la fauna silvestre en problemas de salud. X Congreso de Medicina Veterinaria, Simposios: 127- 151. [ Links ]

ZAMORA, J., S. RIEDEMANN. 1999. Aislamiento y sobrevivencia de leptospiras en tejido renal de roedores silvestres, Arch. Med. Vet. 31: 103-107. [ Links ]

ZIERIS, H. 1991. Epidemiology of Leptospira interrogans serovar mozdoc infections. Monatsheft Vetmed. 10: 355- 358. [ Links ]